电鲶

电鲶

拉丁名:Malapterurus electricus。
命名者:Gmelin, 1789。
英文名:Electric catfish。
中文名:电鲶。
目名:鲶形目(Siluriformes)。
科名:电鲶科(Malapteruridae)。
属名:电鲶属(Malapterurus)。
最大体长:122厘米。
栖息环境:热带淡水流域的底中层。
习性:热带淡水域底中层鱼类,夜行性,捕食时会先释放出电流将小鱼击晕,然后吞食。
分布:广泛分布于非洲热带地区的淡水流域中。

简介

电鲶,学名:Malapterurus electricus。原产地非洲刚果河,生性凶猛,怕光,夜间活动频繁。体长一般50至60厘米。有记录的最大体长122厘米,最大体重20千克,最大年龄10年。[1] 体呈圆筒形,尖头小眼,嘴部有三对须。体呈粉红或灰褐色,体表常布有深色的斑点或斑块。体裸露无鳞,无背鳍。特化的肌肉具有发电能力,受到刺激时,可瞬间发出200-450伏特的电力。饲养水温22-28℃,水质喜弱酸性软水,饵料有鱼肉、小活鱼等。在水族箱中很难繁殖。

形态特征

体长在自然界中可达70~122公分,于水族箱中一般为30公分左右。体呈圆筒形,尖头小眼,嘴部有三对须。身体表面无鳞片,没有背鳍。体呈粉红或灰褐色,成鱼体表分布有深色的斑点或斑块。其有趣的脸孔,配着一双小眼,加之独特的习性,可谓魅力十足。

生活习性

鲶形目电鲶科是分布于非洲中西部的一类能发电的鱼,其代表物种是电鲶属的电鲶(Malapterurus electricus)。电鲶为底中层凶猛性鱼类。怕光,昼伏夜出,喜欢生活在流速缓慢且岩石、树根沉积的底中层水域。白天栖息在水底层的阴暗处,夜间外出活动。眼小,视力弱,主要靠嘴边的6根长须来搜索猎物。性情凶暴贪食,肉食性,以鱼类、甲壳类、昆虫等为食。具有发电器官,猎食时以电击击昏猎物。可做为食用鱼、游钓鱼及观赏鱼。
电鲶特化的腺体具有发电能力,受到刺激时,可瞬间发出200-450伏特的电力。虽然比发电王——电鳗稍微逊色,但是威力仍很惊人,换水时须十分注意。电鲶喜好中性的软水,性情凶暴,虽同种间也会争斗,最好单独饲养,绝不能与其他鱼种混养。和其他鲶鱼一样,电鲶是属夜行性的鱼种,白昼安静得使人不知所措,但如光线暗下来,就会变成出乎意料的暴君:挖掘水槽中的砂砾,使水草无法栽植;小鱼不分大小,一概会被它吃光。
电鲶放电的主要目的有两种:一种是为了捕获食物,以便自己生存下去;另一种是为了防御敌人,保护自己。它施放出的强大电流不仅能击死小的动物,甚至能击死比它大得多的水生动物,难怪人们称它为“水中高压电”。

电鲶家族

电鲶科(Malapteruridae)其下有二属:
电鲶属(Malapterurus)

胡电鲶(Malapterurus barbatus)
贝宁电鲶(Malapterurus beninensis)
卡瓦电鲶(Malapterurus cavalliensis)
电鲶(Malapterurus electricus)
莱昂电鲶(Malapterurus leonensis)
黑翼电鲶(Malapterurus melanochir)
小口电鲶(Malapterurus microstoma)
敏捷电鲶(Malapterurus minjiriya)
刚果电鲶(Malapterurus monsembeensis)
西方电鲶(Malapterurus occidentalis)
奥贡电鲶(Malapterurus oguensis)
小点电鲶(Malapterurus punctatus)
希伦电鲶(Malapterurus shirensis)
潜电鲶(Malapterurus stiassnyae)
坦干伊喀湖电鲶(Malapterurus tanganyikaensis)
塔农电鲶(Malapterurus tanoensis)
托氏电鲶(Malapterurus teugelsi)
赛氏电鲶(Malapterurus thysi)
副电鲶属(Paradoxoglanis)
尾纹副电鲶(Paradoxoglanis caudivittatus)
刚果河副电鲶(Paradoxoglanis cryptus)
小副电鲶(Paradoxoglanis parvus)

发电原理

电鲶是一种能发电的鱼。电鲶生活于非洲的尼罗河,它的长相和鲶鱼非常相似,体长大约有1米左右,口端长有3对须,它没有背鳍,在尾的基部有一个很低而且平伸的脂鳍,电鲶有成对的发电器,位于背部的皮下,它的发电电压高达350伏,能将人和牲畜击昏。
当然,并不是所有的电鱼都能发出很强的电,海洋中还有一些能发出较弱电流的鱼,它们的发电器官很小,电压最大也只有几伏,不能击死或击昏其它动物,但它们像精巧的水中雷达一样,可以用来探索环境和寻找食物。这些鱼身上布满了电感器官,它们能够接收返回来的电波。由于任何一种活动的生物都有或强或弱的生物电,这些鱼的电感受器能感受到非常微弱的电场变化。鲨鱼对于电场的变化非常敏感,利用这一点,科学家们发明了“电子驱鲨器”,它发出的直流脉冲可以把鲨鱼驱赶到1~10米以外。潜水员背着这些仪器,在水下可以避免鲨鱼的袭击。
鲶鱼可以预防地震,地震前地电流的急剧变化刺激了鲶鱼的电感受器官,使它们感到惊恐不安,乱蹦乱跳,因此可以通过对鲶鱼的研究找到一种预报地震的新方法。
总之,鱼类的放电是它们在进化过程中所获得的一种防御和攻击敌害、捕捉食物的适应能力。如果人类能够应用仿生学,模拟电鱼的发电器官在海洋中发电,那么,就能很好地解决船舶和潜水艇的动力问题。

发电强度

电鲶的放电电压最高可达400—450伏特,一条体长约50厘米的电鲶的放电电压就能达到350伏特。但它的发电器官并非肌肉变成,而是由真皮腺衍生而成的。
电鲶的发电器官很特别,它是由体内约500万块电板组成的。单个电板产生的电压很微弱,但由于电板很多,产生的电压就很大了。这些电板分布在身体皮肤和肌肉之间,头部为正极,尾部为负极,电流流向是从头部流向尾部。当电鲶在水中活动时,身体的任何一部分触及到敌人或其他物体,马上就产生一种强大的电流,击倒对方。它所施放的强大电流甚至能击毙体型比自身更大的水生动物,由此得名“水中高压电”。

分布

分布在非洲的尼罗河、刚果河、查德湖、尼日河、塞内加尔河、图尔卡纳湖等热带淡水流域中。

鲶(Silurus spp)属鲶形目,鲶科,鲶属。俗称:鲶,鲶巴郎。泥鱼。体长,头部平扁,头后侧扁。口阔,上位,下颌突出。上下颌及犁骨上有许多绒毛状细齿。常见鲶有两种:大口鲶(S.soldatovi ,俗称:河鲶)和鲶(S.asotus ,土鲶)。平时喜欢栖息于江河缓流水域和湖泊的中、下层,亦能适应于流水中生活。白天多隐蔽于草丛、石块下或深水的底层,晚间则非常活跃,喜游至浅水处觅食。

形态特征
体长,头部平扁,头后侧扁。口阔,上位,口裂达到或超过眼球中部的下方,下颌突出。上下颌及犁骨上有许多绒毛状细齿。
成鱼须2对,幼鱼期须3对。眼小,体光滑无鳞,皮肤粘液丰富,。胸鳍刺前缘具有2-3排颗粒状突起,背鳍短小无刺。背鳍萎缩呈丛状;臀鳍长,后端与尾鳍相联;尾鳍小,呈斜切形,尾鳍不对称,上叶比下叶长。。体呈灰褐色,具黑色斑块,有时全身黑色,腹部白色,其它各鳍灰黑色;幼鱼期体黄绿色。

种类
常见鲶有两种:大口鲶(S.soldatovi ,俗称:河鲶)和鲶(S.asotus ,土鲶)。其形态差异为:大口鲶的口裂较深,末端至少可达眼球中点下方;颌须达胸鳍基部;胸鳍刺前缘粗糙或有微弱的锯齿。土鲶的口裂较浅,末端仅达眼前缘下方;颌须末端可达胸鳍后端;胸鳍刺前缘有明显的锯齿。
生活环境
平时喜欢栖息于江河缓流水域和湖泊的中、下层,亦能适应于流水中生活。性凶猛,幼时喜集群。
白天多隐蔽于草丛、石块下或深水的底层,晚间则非常活跃,喜游至浅水处觅食。捕食对象多为小鱼,也食虾和水生昆虫,属于底栖肉食性鱼类。秋后则居于深水或在污泥中越冬,冬季的摄食程度也减弱。河鲶4龄达初次性成熟,土鲶1龄即成熟。亲鱼于4-6月,经人工培育的亲鱼可提前到3月中、下旬成熟。每当雨后,在有一定水流的平坦的砂质水域产卵,卵粘附在细砂底质或石缝中发育孵化,仔鱼分散生活。一年可产卵2-3次,产卵要求水温18-28℃,卵呈油黄色,沉性,粘性强。
鲶分布于黑龙江、黄河、长江、珠江等水系,国外见于俄罗斯海滨省、日本本州及朝鲜。

重量
河鲶为一种大型鱼类,生长快,最大个体可达40公斤;土鲶个体较小,生长也较慢,最大个体长仅达80厘米左右,重4公斤。鲶的天然产量很高,肉质细嫩、少刺,冬季肉味尤为鲜美。其蛋白质含量为14.4%。
主要价值
鲶鱼肉性味甘、温,有利水、催乳之功效。用其与香菜、香油炖食,或与豆腐炖食(不加盐),
可用于水肿病人利尿;熬汤可在产妇乳汁不足时起催乳;它对治疗黄胆、肺病、心脏病、五痔下血、肛痛等症,也有一定疗效。鲶鱼鳔性味甘、咸、平,有滋补之功效;入药可治呕血不止、阴疮、瘘疮等症。鲶鱼卵有毒,鱼卵毒虽能为热所破坏,但若烧煮时间过短,食后仍会引起中毒,症状主要为腹痛和腹泻。此外,其胸鳍刺有毒腺,被刺后即感剧痛,创口出血,一般不红肿,捕捉时应加注意。
繁殖方法
1 亲鱼培育
南方大口鲶亲鱼个体比较大,成熟亲鱼体长均700mm以上,怀卵量也比较多,因此留用亲鱼数量和选择亲鱼塘大小,必须考虑苗种的需求量决定,以免增大成本。水质也不宜肥,放养密度为100-250kg,以活鱼为饵料,饵料鱼的规格全长25-30cm,日投饵量为其自身体重的5-6%,亲鱼雌雄放养比例为3∶2,注意换水。 [1]
2.2 亲鱼选择和雌雄鉴别
成熟的雌鱼腹部膨大丰满,松软,上下腹均匀,生殖孔肿大,微红,用手轻压腹部有弹性,雄鱼用手轻压腹部有油黄色精液流出。
雌雄鉴别:雌鱼个体明显比雄鱼大,外生殖器似桃状,圆平,雄鱼小,体色深,外生殖器略长而突出。
2.3 人工催产
催产激素有PG,LRH-A,DOM等,以PG+LRH-A或DOM+LRH-A混合使用效果好。使用剂量:雌鱼PG1.5-2.5粒+LRH-A30-40ug/kg或DOM3-5mg+LRH-A30-40ug/kg。雄鱼剂量减半。采用胸腔注射,雌鱼分两次注射,产卵效应时间比较稳定;第一次注射剂量为全剂量的30%,相隔8小时左右进行第二次注射,雄鱼可一次注射,剂量减半,注射后分放。注射后亲鱼流水刺激。 [2]
2.4 产卵受精
粘性卵,采用人工授精注意搅动。孵化:水质清新,溶氧高
2.5 病害防治
病害防治坚持预防为主。首先在鱼种放养时注意把好关:鱼种要求健壮,无病无伤,在放养前采用3%~5%的食盐水浸洗消毒;每隔20~30d(在7~8月隔20d),用生石灰兑水后泼洒箱体附近水域,或用强氯精挂袋。南方大口鲶抗病能力较强.

辐鳍亚纲

辐鳍亚纲(Actinopterygii)是硬骨鱼纲(Osteichthyes)下的一个亚纲级分类单位,也是现生的鱼类中种类最多、数量最大、分化最复杂的一类。

特征

辐鳍亚纲包年括90%的现代鱼类,全世界有2万多种,结构较高等。主要特征:鳞片为圆鳞或栉鳞。骨化程度高;鳃间隔消失。心脏不具动脉圆锥,有动脉球。肠内无螺旋瓣。正型尾。化石在侏罗纪发现,以后大量发展,逐渐取代了全骨类,成为新生代的优势种类。
辐鳍亚纲是鱼纲中最高等的种类,也是当今世界上现存鱼类中数量最多,经济价值最高的一总目。主要特征是:①体表被圆鳞或栉鳞(有少数种类无鳞)。②骨骼高度骨化,具有特殊的单个犁骨、续骨、尾舌骨、齿骨及隅骨等。③奇鳍鳞质鳍条的数目与骨鳍条数目相等。④动脉圆锥退化,代以动脉球。⑤肠内不具螺旋瓣。⑥有鳔,与食道相通或不相通。⑦大脑半球不发达,中脑及后脑发达。⑧卵巢与输卵管相连,输尿管和生殖导管分开或形成共同管,开口于肛门后方。⑨正型尾鳍。 [1]

分类系统

辐鳍亚纲分类的依据主要如下:1.鳞片的种类(圆鳞或栉鳞)及鳞式,如鲤鱼的鳞式为34—38 5/8表示鲤鱼的侧线鳞数为34—38枚,自侧线至背鳍起点基部的横列鳞为5枚(分子)。自例线至臀鳍起点基部的横列鳞为8枚(分母)。2.背鳍上有无硬刺(棘),用大写罗马数字表示。3.鳍式:鳍条数目因种类不同而异,如鲤鱼的鳞式为D.II。4.腹鳍的位置有腹位、胸位。喉位之分。5.骨化程度的高低 。6.鳔管的有无。7.韦氏骨的有无。8.中乌喙骨的有无。9.咽喉齿的数目及排列。
辐鳍亚纲下辖9总目及3个次亚纲,本亚纲之下三个次亚纲的划分只反映在辐鳍亚纲内的发展阶段,而并不是真正的系统分类。真正的分支系统关系远比这三次亚纲的划分复杂,但这样三个发展阶段的分类方法对于了解辐鳍鱼类的演化历史概况仍是非常有用的。
硬鳞总目Chondrostei
鲱形总目Clupeomorpha
鳗鲡总目Anguillomorpha
骨舌鱼总目(骨舌总目) Osteoglosso
鲤形总目Cyprinomorpha
银汉鱼总目Atherinomorpha
鲑鲈总目parapercomorpha
鲈形总目Percomorpha
蟾鱼总目Batrachoidomorpha
软骨硬鳞鱼次亚纲(Chondrostei)
黄金多鳍鱼 Polypterus Endlicheri
黄金多鳍鱼 Polypterus Endlicheri
这是硬骨鱼中最原始的类群,为中、小型的硬骨鱼。其特征是身披菱形厚而闪光的硬鳞,各鳞片间以关节相连;歪型尾,硬鳞覆盖到尾上叶末端;各鳍鳍条很多,单背鳍,常常后位;大眼睛;长口裂,上颌骨后端膨大;肩带有锁骨和胸骨;脊椎骨为软骨质。
本次亚纲最早的代表是发现于苏格兰中泥盆世和加拿大晚泥盆世的淡水相地层中的Cheirolepis Agassiz(鳕鳞鱼)它个体小,鳞片也细小。其他特征与次亚纲特征相同。
在泥盆纪时软骨硬鳞鱼类也呈现出多样性,石炭纪和二叠纪是此类发展的全盛时
期,它们不仅在多样性方面获得了很大的发展,而且从淡水推进到海中生活。其重要的代表是Palaeoniscus Blainville(古鲟鱼),此属是分布很广的海生软骨硬鳞鱼类,与泥盆纪的鳕鳞鱼相近,个体变大,鳞片也大而厚重。中国新疆吐鲁番和江苏镇江等地二叠系中均发现有此类化石。古鳕鱼是软骨硬鳞鱼类中最典型的代表,所以软骨硬鳞鱼类又叫做古鲟类。
Platysomus Agassiz(扁体鱼)是古生代晚期古鳕类的另一分支,海生。体形向扁高发展。口小。背鳍和臀鳍延长,在其前方呈角状。尾鳍深分叉而呈歪型。菱形的硬鳞变薄了。中国华南海相二叠系中常能发现其鳞片化石。浙江长兴晚二叠世长兴组中所产的Sinoplatysomus(中华扁体鱼)是中国目前所获的比较完整的本类化石。
到中生代,软骨硬鳞鱼类便衰落了,仅少数属种残存至今,中国甘肃玉门宽台山早白垩世下围惠铺群中的Sunolepis(孙氏鱼)是中生代晚期的古鳕类。中国的Acipenser(鲟)和非洲的Polypterus(多鳍鱼)即为此类之现生代表。
全骨鱼次亚纲(Holostei)
这是出现于晚二叠世并在中生代前期广布于世界各地,介于软骨硬鳞鱼类和真骨鱼类之间的鱼类,现今残存者极少,北美淡水中的Lepidosteus(鳞骨针)及Amia(弓鳍鱼)可为其代表。头骨已经骨化,尾鳍趋向正型。胸、腹鳍仅远端分节,背臀鳍部分分节,鳞片已表示出硬鳞向骨鳞的过渡性质。
Redfieldin Hay(雷氏鱼),是软骨硬鳞鱼向全骨鱼类过渡的早期代表,它保留着许多软骨硬鳞鱼的特征,但尾鳍半歪型或近正型,各鳍鳍条数目减少,颌骨变短等方面已大大的进步了。
侏罗纪的Dapedius是全骨鱼类的典型代表,其特征是上颌骨变短,其后端膨大减少;尾表面上已是正型;鳞失去了中间的齿鳞层;鳍中骨质鳍条数明显地减少;脊椎骨的椎体骨化已发展了。
中国华北、华南晚侏罗世的地层中发现的Sinamia Stensiu(中华弓鳍鱼)是全骨鱼类另一类群的代表,体呈长梭形,稍侧扁,头长,背鳍基部相当长,臀鳍基部短,但鳍条长,各鳍均无棘鳍,菱形鳞片后缘下部有锯齿。
真骨鱼次亚纲(Teleostei)
最早出现于中三叠世,白垩纪时逐渐取代了全骨鱼,并且日益发展,至今整个硬骨鱼类的90%属于真骨鱼。它们的主要特征是头骨骨化,脊椎骨完全骨化。舌接型。鳞片几全为骨鳞——圆鳞和栉鳞。少数种类无鳞。有鳞者,呈叠瓦状排列。正型尾。胸鳍基鳍骨平行排列,无辐鳍,有皮质鳍条。
真骨鱼种类繁多,它们主要繁盛于新生代,中生代的化石甚少,因此它们的分支进化关系了解得很少。真骨鱼类最早可能起源于三叠纪,但是真正的化石记录只见于侏罗纪的晚期,从目前的材料来看,侏罗纪晚期种类已相当多了。德国巴伐利亚上侏罗统海相层中发现的Leptolepis Agassiz(薄鳞鱼)是真骨鱼类的著名早期代表,脊柱已经骨化了,骨质圆鳞,闪光层极薄。中国浙江东部上侏罗统的真骨鱼类化石丰富,种类也多,归入薄鳞鱼目的有Pingolepis Chang et Chou(秉氏鱼);归入鲱形目的 Mesoclupea Ping et Yen(中鲚鱼)和Paraclupea Du(副鲚鱼),它们均是淡水鱼。Mesoclupea的特征是体呈纺锤形,眼大,口有细齿,鳃盖骨长方形,胸鳍大而低位,腹鳍很小,背鳍短而后位,臀鳍基大。Paraclupea体呈短纺锤形,最大体高在背鳍起点处。圆鳞,有背、腹、尾棱鳞。胸鳍高,腹鳍小,背鳍基长,起点与腹鳍相对。臀鳍基短,尾鳍深叉。
中国华北晚侏罗世至白垩纪的鱼类化石也相当丰富,归入骨舌鱼目的Lycoptera Miiller(狼鳍鱼)是著名的代表,其特征是:体呈长梭形;头大,顶骨大;眼大,眶上骨一块;齿骨一块,向后加高;牙齿排列成行,大小近一致;前鳃盖骨的下枝较上枝宽大,下鳃盖骨颇小,鳃条骨纤细;椎体呈筒状,中部略收缩;胸鳍大,内侧有一粗大而不分节的鳍条。
新生代的真骨鱼类化石世界各地均有发现,中国南方下第三系中发现的归入鲈形目的Tungtingichthys Liu,Liu et Tang(洞庭鳜)是常见的重要化石,其特征是:体小至中等,长梭形;头较大,口端位;前鳃盖骨后缘有锯齿,背鳍条的棘鳍和分节鳍条连续;尾鳍浅叉形;古新世至始新世,江苏、湖南、湖北。 [2]

化石研究

Leuciscus Cuvier(雅罗鱼)和Barbus Cuvier(鱼八鱼)是中国华北上第三系中的两种重要化石,它们都是骨鳔鱼目的代表,其特征是脊柱前端几个椎骨所发生的四对小骨,联系鳔的前端与内耳,有维持鱼体的平衡作用。

硬骨鱼纲

辐鳍鱼纲Actinopterygii,也称条鳍鱼纲。为种类最多的一个类群,基本特征是偶鳍无中轴骨。不呈叶状.无内鼻孔。鳞为硬鳞或骨鳞。尾鳍一般为正尾型,内骨骼一般为硬骨,上下颌、鳃盖骨系和肩带等有膜骨出现。心脏具发达的动脉球。通常无喷水孔。

发展历史

硬骨鱼类的化石记录得自早泥盆世地层,各类之间的关系及分类等级,各家的意见也不一致。一般多认为肺鱼类与总鳍鱼类有较密切的亲缘关系,并认为它与辐鳍鱼是平行发展的类群。总鳍鱼类和肺鱼类的鳍通常具有肉质鳍叶,鳍的内骨骼也非常集中,而合称肉鳍鱼类。辐鳍类的鳍以内骨骼不是集中的和通常没有肉质鳍叶,而明显区别于前者。
由于辐鳍鱼类、总鳍鱼类和肺鱼类在地质时代的出现几乎同样早,在形态上初起就很有差别,一般认为三者居于同等的分类位置,来自一共同祖先。澳大利亚晚泥盆世地层中的早期古鳕类脑颅在一般结构上与棘鱼类的脑颅很相似,从棘鱼类尾鳍缺少尾上叶看,也与辐鳍鱼类相似,认为硬骨鱼类可能是从棘鱼类中分化出来的。故此棘鱼类既可列为硬骨鱼类的一亚纲;也可将它与硬骨鱼类并列为纲,且把二者合称为真口鱼类;也有人主张棘鱼类介于真口鱼类与板鳃形类包括盾皮鱼纲和软骨鱼纲之间。
硬骨鱼类最早出现于中泥盆世。它们骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨质。头骨的外层由数量很多的骨片衔接拼成一套复杂的图式,覆盖着头的顶部和侧面,并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成;整个鳃部又被一整块的骨片——鳃盖骨所覆盖。因此,它们在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。它们的喷水孔大为缩小,甚至消失。大多数硬骨鱼类由舌颌骨将颌骨与颅骨——舌接型的方式相关联。
这些硬骨鱼类的脊椎骨有一个线轴形的中心骨体,称为椎体;椎体互相关联,并连成一条支撑身体的能动的主干。椎体向上伸出棘刺,称为髓棘;尾部的椎体还向下伸出棘刺,称为脉棘。胸部椎体的两侧与肋骨相关联。额外的鳍退化消失;所有功能性的鳍内部均有硬骨质的鳍条支撑。体外覆盖的鳞片完全骨化。原始的硬骨鱼类的鳞较厚重,通常成菱形,可分为两种类型:一种是以早期肉鳍鱼类为代表的齿鳞,另一种是以早期辐鳍鱼类为代表的硬鳞。随着硬骨鱼类的进化发展,鳞片的厚度逐渐减薄,最后,进步的硬骨鱼类仅有一薄层的骨质鳞片。原始的硬骨鱼类具有机能性的肺,但大多数后来的硬骨鱼类的肺转化成了有助于控制浮力的鳔。
泥盆纪中期,硬骨鱼类分化成走向不同进化道路的两大分支:辐鳍鱼类(亚纲)和肉鳍鱼类(亚纲)。

外形特征

成体的骨骼大多为硬骨,硬骨较软骨更为坚硬,它对压力的耐受力要比软骨大7倍。大多口位于吻端。鳃间隔退化,具鳃盖骨,因而鳃裂并不直接开口于体表。尾鳍大多为正尾型,即尾鳍的上下叶对称。内部尾椎的末端向上翘但仅达尾鳍基部。体表大多被圆鳞或栉鳞,两者都是骨质鳞,圆鳞的游离缘圆滑,栉鳞的游离缘成齿状;少数硬骨鱼被硬鳞,鳞片呈菱形,表面有一层闪光质。大多数有鳔,作为身体的比重调节器,借鳔内气体的改变以帮助调节身体的浮沉。

脊索动物亚门

脊索动物亚门(学名:Vertebrata)是脊索动物门的下属亚门。形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别。除圆口纲外,水生动物具偶鳍,陆生动物具成对的附肢。各纲的特征虽然有显著差别,但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。当需要降温时,脊椎动物的血管通过允许更多的血液流向皮肤来调节温度,当必须保存热量时限制血液流向皮肤。是动物界中数量最多,结构最复杂,进化地位最高的类群。

形态特征

出现明显的头部,中枢神经系统成管状,前端扩大为脑,其后方分化出脊髓。大多数种类的脊索只见于发育早期(圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外),以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。 [2]

生活习性

原生水生动物用鳃呼吸,次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂,成体则用肺呼吸。除圆口纲外,都具备上、下颌。循环系统较完善,出现能收缩的心脏,促进血液循环,有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管,提高排泄机能,由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。 [3]
繁殖方式
繁殖有3种类型,分别是卵生、卵胎生或胎生。

脊索动物门

脊索动物门是动物界最高等的一门,也是其发展得最成功的一类。其共同特征是在其个体发育全过程或某一时期具有脊索、背神经管和鳃裂(即脊索动物门的三大特征)。
脊索动物包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。除以上主要特征外,脊索动物还具有一些次要特征:密闭式循环系统(尾索动物除外),心脏如存在,总位于消化管的腹面;肛后尾,即位于肛门后方的尾,存在于生活史的某一阶段或终生存在;具有胚层形成的内骨胳。至于后口、两侧对称、三胚层、真体腔和分节性等特征则是某些无脊椎动物也具有的。
已知约7万多种,现生的种类有4万多种,分3个亚门:尾索动物亚门(Urochorda),如异体住囊虫(Oikopleura dioica)、柄海鞘(Styela clava);头索动物亚门Cephalochordata,如文昌鱼(Branchiostoma belcheri);脊椎动物亚门(Vertebrata),为此门最重要和最多的类群,包括圆口纲(Cyclostomata)、软骨鱼纲(Chondrichthyes)、硬骨鱼纲(Osteichthyes)、两栖纲(Amphibia)、爬行纲(Reptilia)、鸟纲(Aves)和哺乳纲(Mammalia)。

生物起源

脊索动物无疑是由无脊椎动物起源的。而其中的棘皮动物和半索动物与脊索动物的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。
经推测,脊索动物的祖先可能类似于尾索动物的幼体,它向两个方向发展,一是经过变态,成体为固者生活,具鳃裂作为取食和呼吸器官;另一个方向是幼体期延长并适应新的生活环境,不再变态,产生生殖腺并进行繁殖(即幼体性成熟),进而发展出新的一类动物,即具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物;之后分化为有颌类(鱼类祖先)和无颌类。 [1]

形态特征

共同特征
脊索
位于消化道和神经管之间的一条棒状结构,具有支持功能,所有脊索动物的胚胎期具有脊索,但在以后的生活中或终生保留(尾索动物亚门、头索动物亚门),或退化并被脊柱(vertebral column)代替。
脊索来源于胚胎期的原肠背壁,即脊索中胚层。经加厚、分化、外突,最后脱离原肠而成脊索。脊索由富含液泡的脊索细胞组成,外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘(notochordal sheath)。脊索鞘常包括内外两层,分别为纤维组织鞘(fibrous sheath)和弹性组织鞘(elastic sheeth)。充满液泡的脊索细胞由于产生膨压,使整条脊索既具弹性,又有硬度, 从而起到骨骼的基本作用。
低等脊索动物中,脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索,发育完全时即被分节的骨质脊柱(vertebral column)所取代。组成脊索或脊柱等内骨骼(endoskeleton)的细胞,都能随同动物体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或脊柱等内骨骼,通常仅身体表面被有几丁质等外骨骼(exoskeleton)。脊索的出现在动物演化史上具有重要意义。表现在:
①脊索(以及脊柱)构成支撑躯体的主梁,是体重的受力者,也是内脏器官得到有力的支持和保护。
②运动肌肉获得坚强的支点,在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形,因而向“大型化”发展。同时,脊索的中轴支撑作用也能使动物体更有效地完成定向运动,对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅速。
③脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护,都是在此基础上进一步完善化的发展。
脊髓(dorsal tubular nerve cord)
位于脊索背面中空管状的中枢神经系统。脊椎动物神经管前端膨大成脑,脑后部分形成脊髓。
由胚体背中部的外胚层内陷形成。背神经管在高等种类中前、后分化为脑和脊髓。神经管腔(neurocoele)在脑内形成脑室(cerebral ventricle),在脊髓中成为中央管(centralcanal)。无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实性的腹神经索(ventral nerve cord),位于消化道的腹面。 [1]
鳃裂
咽部两侧一系列左右成对排列的裂缝,直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在,其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。来源于外胚层和内胚层
低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂孔,直接开口于体表或以一个共同的开口间接地与外界相通,这些裂孔就是咽鳃裂。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在并附生着布满血管的鳃,作为呼吸器官,陆栖高等脊索动物仅在胚胎期或幼体期(如两栖纲的蝌蚪)具有鳃裂,随同发育成长最终完全消失。无脊椎动物的鳃不位于咽部,用作呼吸的器官有软体动物的栉鳃以及节肢动物的肢鳃、尾鳃、气管等。 [1]
肛尾
尾在肛门后方。肛后尾在所有的脊索动物中出现,至少在胚胎期(如人类)出现。
以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征,此外的肛后尾及闭管式循环系统(尾索动物除外);心脏位于消化道腹面;胚胎期原肠胚的发育类型为原口;分节的肌节,附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征。
无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部的末端。 [1]
循环系统
位于消化道的腹面,循环系统为闭管式。无脊椎动物的心脏及主动脉在消化道的背面,循环系统大多为开管式。
在上述特征中,具有脊索、背神经管和咽鳃裂是区别脊索动物和无脊椎动物最主要的3个基本特征。此外,脊索动物还有一些性状同样也见于高等无脊椎动物的,例如三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等。这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。 [1]
尾索动物
1、体壁:柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜(mantle),外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外,还参杂着来源于中胚层的肌肉纤维,以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素(tunicin),并由此形成包围在动物体外的被囊,这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中,体壁能分泌被囊素的动物,至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合,汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它动物所附着,但是同种个体却能重叠附生,这对种群的繁衍显然是有积极意义的。 [2]
2、消化和呼吸系统:入水孔的底部有口,通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽,咽几乎占据了身体的大半部(3/4),咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂,到达围着咽外的围鳃腔中,然后 经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔,因其不断扩大,从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小,最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管,因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换,完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛,其背、腹侧的中央各有一沟状结构,分别称为背板(dorsal lamina或咽上沟epipharyngeal groove)和内柱(endostyle),沟内有腺细胞和纤毛细胞;背板和内柱上下相对,在咽的前端以围咽沟(peripharyngeal groove)相连,腺细胞能分泌粘液,使沉入内柱的食物粘聚成团,由沟内的纤毛摆动,将食物团从内柱推向前行,经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔,不能消化的残渣通过围鳃腔,随水流经出水孔排出体外。 [2]
3、循环方式和排泄器官:心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔(pericardial cavity)内,藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管,前端一条为鳃血管,沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上;后端一条称肠血管,分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间,所以是开管式的血液循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向,即心脏收缩有周期性间歇,当它的前端连续搏动时,血液不断地由鳃血管压出至鳃部,接着心脏有短暂的停歇,容纳鳃部的血液流回心脏,然后于其后端开始搏动,将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。因此,柄海鞘的血管既无动脉和静脉之分,血液也无固定的单向流动方向,这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。 [2]
柄海鞘无专门的排泄器官,仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞,称为小肾囊(renal vesicles),其中常含尿酸结晶。
4、神经:柄海鞘的成体营固着生活,神经系统和感觉器官均甚退化,中枢神经只是一个没有内腔的神经节(nervus ganglion),圆而坚硬,状如小瘤,位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内,由此分出若干神经分支到身体各部,神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺(neural gland,相当高等动物的脑下腺hypophy-sis)。无专门的感觉器官,仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。
5、生殖系统:雌雄同体,生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大,呈分支状,为乳白色颗粒状小块;卵巢长管状,呈淡黄色,内含许多圆形的卵细胞;两者紧贴重叠,分别以单根生殖导管(gonoduct)将成熟的性细胞输入围鳃腔,然后经出水管孔排至体外,或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。 [2]
头索动物
1、皮肤:皮肤薄而半透明,由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成,表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。表皮外在幼体期生有纤毛,成长后则消失殆尽。
2、骨骼:文昌鱼尚未形成骨质的骨骼,主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜,并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状,其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似,收缩时可增加脊索的硬度。此外,在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持,奇鳍和鳃裂的鳍条(fin rays)及鳃条(gill bar)由结缔组织支持。
3、肌肉:文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄,与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的较原始的"V"字形肌节(myomere),尖端朝前,肌节间被结缔组织的肌隔(myocomma)所分开。两侧的肌节互不对称,便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外,还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等,控制围鳃腔的排水及口孔的大小。 [3]
4、消化和呼吸器官:文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动,使带有食物微粒的水流经口入咽,食物被滤下留在咽内,而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔,然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大,几乎占据身体全长的1/2,咽腔内的构造与尾索动物相似,也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表,后来形成围鳃腔,以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。该摄食方式为被动滤食摄食。 [3]
咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团,再由纤毛运动使它从后向前流动,经围咽沟转到咽上沟,往后推送进入肠内。肠为一直管,向前伸出一个盲囊,突入咽的右侧,称为肝盲囊(hepatic diverticulum),能分泌消化液,与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊,被肝盲囊细胞所吞噬,营细胞内消化,大微粒在肠内分解成小微粒后,也转到肝盲囊中进行细胞内消化,未消化的物质由肝盲囊重返肠中,在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。 [3]
咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂,彼此以鳃条分开,鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时,藉纤毛上皮细胞的纤毛运动,通过鳃裂,并使之与血管内的血液进行气体交换,最后,水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。 [3]
5、血液循环文昌鱼循环系统属于闭管式,即血液完全在血管内流动,这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏,但是具搏动能力的腹大动脉(ventral aorta),因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉(branchial arteries)进入鳃隔,鳃动脉不再分为毛细血管,它在完成气体交换的呼吸作用后,于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血,往前流向身体前端,向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉(dorsal aorta),再由此分出血管到身体各部。血液无色,也没有血细胞和呼吸色素,动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉(parietal vein)注入一对前主静脉(anterior cardinal vein);尾的腹面有一条尾静脉(caudal vein),收集一部分身体后部回来的血液,进入肠下静脉(subintestinal vein),大部分血液则流进2条后主静脉(posterior cardinal vein)。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉(common cardinal vein),或称居维叶氏管(ducts Cuvieri)。左、右总主静脉会合处为静脉窦(sinus venosus),然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉,尾静脉的部分血液也注入其中;肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网,由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管,因此称作肝门静脉(hepatic portal vein)。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉(hepatic vein)并将血液汇入静脉窦内。 [1]
脊椎动物
脊椎动物亚门(Vertebrates)
1、生活史某个时期具有脊索动物的三大特征(其中咽鳃裂陆生脊椎动物出生后没有)
2、神经系统发达,脑与脊髓分化,感觉器官发达,适应环境的能力更强
3、脊柱代替脊索成为支撑身体的中轴,更加坚固、灵活
4、具有心脏,加速血液循环
5、具有较完善的排泄器官(陆生动物比水生动物发达),更有效排除代谢废物
6、具有成对附肢(圆口纲除外)扩大生活范围,提高摄食、求偶、避敌的能力 [1]
脊椎动物亚门,脊索或多或少被脊柱所代替,脑和感觉器官集中于前端,形成明显头部,称为有头类(Craniata)。

生活习性

尾索动物亚门
柄海鞘的成体呈长椭圆形,幼体型似蝌蚪。基部以柄附生在海底或被海水淹没的物体上,另一端有2个相距不远的孔:顶端的一个是入水孔,孔内通消化管而中间有一片筛状的缘膜,其作用是滤去粗大的物体,只容许水流和微小食物进入消化道;位置略低的一个是出水孔(图14-3)。从胚胎发生和幼体变态的过程来看,两孔之间是柄海鞘的背部,对应的一侧为腹部。一般情况下,水流从入水孔进入而由出水孔排出,当受惊扰或刺激时,则可引起体壁骤然收缩,体内积贮的水分别从2个孔中似乳汁般同时喷射而出,故在山东省沿海一带俗称海奶子;刺激缓解后,身体又逐渐恢复原状。它们除了可以成簇密集生活外,还能附着在同种的其它个体上,同时本身又可以被别的个体所附着,呈现垒叠的聚生现象。 [2]
头索动物亚门
头索动物的脊索不但终生保留,且延伸至背神经管的前方,故称头索动物。又因本亚门动物都缺乏真正的头和脑,所以又称无头类。中国厦门、青岛等地所产的文昌鱼(Branchiostomabelcheri),可作为头索动物的代表。
白氏鳃口文昌鱼(Branchiostoma belcheri)
文昌鱼的体形略似小鱼,无明显的头部,左右侧扁,半透明,可隐约见到皮下的肌节
(myomere)和腹侧块状的生殖腺;身体两端尖出,故有双尖鱼(Amphioxus)之称,又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm,但产于美国的加州文昌鱼(Branchiostomacaliforniense)可超过100mm,是该属中已知个体最大的一种。前端的腹面为一漏斗状的口笠(oral hood),口笠内为前庭(vestibule),内壁有轮器(wheel organ),由前庭引向位于一环形缘膜(velum)中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须(cirri)及缘膜触手(velar tentacle),具有保护和过滤作用,可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍(dorsalfin),往后与高而绕尾的尾鳍(caudal fin)相连。此外在肛门之前还有肛前鳍(preanal fin)。无偶鳍,只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶,称为腹褶(metapleura fold)。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔(atripore),是咽鳃裂排水的总出口,故又名围鳃腔孔。 [1]
脊椎动物亚门
脊椎动物数量多,结构复杂,进化地位高,形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别 [4] ,不便一一介绍,详见脊椎动物亚门。

演化意义

脊索的出现是动物演化史中的重大事件,使动物体的支持、保护和运动的功能获得“质”的飞跃。这一先驱结构在脊椎动物达到更为完善的发展,从而成为在动物界中占统治地位的一个类群。
脊索(以及脊柱)构成支撑躯体的主梁,是体重的受力者,使内脏器官得到有力的支持和保护,运动肌肉获得坚强的支点,在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形,因而有可能向“大型化”发展。脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运动,对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅捷。脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护,都是在此基础上进一步完善化的发展。 [1]
头索动物
头索动物身体结构比较简单,但脊索动物的典型结构已经具有,三大结构终生存在。根据形态学推测,脊索动物由一种左右不对称,无围腮腔、腮裂少、营自由生活的原始无头类演化而来,且在进化当中分为两支,一支适应自由生活,演变为原始有头类,进而走向脊椎动物;另一支向底栖生活发展,演变为尾索动物和头索动物。 [1]
尾索动物
尾索动物是最低等的脊索动物,与高等脊索动物存在着演化上的亲缘关系,两者可能都是从类似海鞘幼虫型营自由生活的共同祖先--原始无头类动物演化而来。这类原始无头类动物不但将幼体时期的尾和自由游泳的生活方式保留到成体,甚至还消失了生活史中营固着生活的阶段,并通过幼态滞留及幼体性成熟途径发展为头索动物和脊椎动物。尾索动物是在进化过程中适应特殊生活方式的一个退化分支,除保留滤食的咽及营呼吸作用的咽鳃裂外,大多数种类已在变态中失去所有的进步特征,并向固着生活的方向发展。 [1]
脊椎动物
脊椎动物亚门(Vertebrata)是动物界中数量最多,结构最复杂,进化地位最高的类群。形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别。 [4]
脊椎动物的脊索只在胚胎发育阶段出现,随后或多或少地被脊柱所代替脑和各种感觉器官在前段集中,形成明显的头部,故称有头类。

生物区别

与无脊椎动物
①脊索:脊索动物具有纵贯背部的脊索,后被脊柱所代替;无脊椎动物无脊索或脊柱。
②中枢神经:脊索动物中空的神经中枢位于背部;无脊椎动物原生与海绵动物无神经系统,腔肠动物为网状神经系统,扁虫与线虫为梯状神经系统,环节与节肢动物中枢神经呈索状位于身体腹面。
③鳃裂:脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃裂;无脊椎动物不具鳃裂。
④心脏位置:脊索动物心脏位于消化道腹面;无脊椎动物心脏位于消化道背面或无心脏。
⑤生物化学方面:脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌酸;无脊椎动物的是磷酸精氨酸。
脊索动物除上述特征外,其一些结构也见于一些无脊椎动物中,如后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。两者的结构比较见无脊椎动物。