青鲨_图片

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中文学名: 大青鲨
拉丁学名:Prionace glauca
别 称: 锯峰齿鲛、蓝鲨、青鲨、大藍鮫
界: 动物界
门:脊索动物门
亚 门:脊椎动物亚门
纲:软骨鱼纲
亚 纲:板鳃亚纲
目:真鲨目
亚 目:真鲨亚目
科:真鲨科
属:大青鲨属
种: 大青鲨
命名者及年代: Linnaeus,1758
同义学名:Carcharhinus glaucus
同义学名:Carcharhinus macki
同义学名:Carcharhinus mackiei
同义学名:Carcharias aethiops
同义学名:Carcharias glaucus
同义学名:Carcharias gracilis
同义学名:Carcharias hirundinaceus
同义学名:Carcharinus glaucus
同义学名:Galeus glaucus
同义学名:Carcharias pugae
英文名称: Blue Shark
英文名称: Blue Whaler
英文名称: Great Blue Shark
英文名称: Great Blue Whaler

简介

大青鲨(学名:Prionace glauca):鲨鱼的一种,体细长,2-4米。身体近似纺锤形。头宽扁,头长小于全长的四分之一;吻三角形,长而尖突。眼小,圆形。口呈半月形,上颌牙三角形,边缘具有细锯齿;下颌牙较狭而尖。上下颌各有牙28-30枚。无喷水孔。鳃孔有5个。背鳍两个,第一个背鳍不大,上角钝尖形,下角尖突形;第二个背鳍比臀鳍小。尾细长,尾鳍上下方各具有一个凹洼。胸鳍呈镰状。腹鳍小,近似方形。身体背面和上侧面为灰青色,腹面和下侧面为白色。
性情凶猛,游泳敏捷。盛产于温带暖海和热带海洋。栖息于大洋上层大型鲨鱼,偶可见于沿海水域,曾有报导出现于河口区。常见于海面,贪食鱼群、鱿鱼和其他鲨鱼。大青鲨以长距离迁徙著称,例如从新英格兰到南美洲。一般情况下其行动较为迟缓,但在必要时能以极快的速度前进。大青鲨为卵胎生,一次可生4-100枚幼鲨。其主要食物来源是鱼和枪乌贼。

形态特征

大青鲨体长3.50-3.8米,大者可达7米余。体长,纺锤形。头长而平扁,头长小于全长四分之一。尾长,稍侧扁,尾长与头和躯干约相等,尾鳍上下方各具一凹洼,吻背视三角形,长而尖突,吻长小于眼后缘至第一鳃孔之距离。眼较小,圆形,瞬膜发达。鼻孔斜列,距口端比距吻端为近;鼻间隔比鼻孔长大2.5倍。口弧形,口宽小于口前吻长;唇褶短小,隐于口隅处。上颌牙宽扁,三角形,边缘具细锯齿,外缘凹入;下颌牙较狭而尖,细锯齿或有或无;上下颌各具一细小正中牙,每颌每侧14-15牙。喷水孔消失。鳃孔5个,狭小,最后2个位于胸鳍基底上方。背鳍2个;第一背鳍较小,起点距胸鳍里角颇远;第二背鳍甚小,起点与臀鳍起点相对;尾鳍较狭长,尾长大于头长,下叶前部三角形突出,后部具一缺刻;臀鳍约与第二背鳍同大,腹鳍比臀鳍稍小,长方形;胸鳍狭长,镰状,后端伸达第一背鳍基底后半部下方。 [2]
背面和上侧面青灰色,腹面和下侧面白色,背鳍、尾鳍和胸鳍青灰色,腹鳍和臀鳍浅色。 [2]

栖息环境

大青鲨可能是所有鲨鱼物种中最丰富的一种,生活在全球40-50°C的温带和热带水域。这是一种迁徙物种,它们周期性地沿着大西洋沿顺时针方向漫游,似乎正在沿海湾流向欧洲,沿着欧洲和非洲海岸流下各种水流,并延大西洋北赤道线到加勒比地区。是栖息于大洋上层大型鲨鱼,偶可见于沿海水域,曾有报导出现于河口区。

生活习性

大青鲨为暖水性的上中层鱼类,游泳敏捷,性共凶猛,生活在热带或温带大洋中,从水面至水下350米处的海水上层。一般情况下其行动较为迟缓,但在必要时能以极快的速度前进。一般皆在水表面活动,胸鳍开展,背鳍及尾鳍上叶会露出水面,缓慢游动。性凶猛,活动力强,对人们具有主动攻击的危险性。 [4]
主要以硬骨鱼类、甲壳类、头足类、海洋哺乳类、海龟、海鸟、大洋性蟹类等为食。枪乌贼是大青鲨的主要猎物,但也包括乌贼、远洋章鱼、龙虾、虾、蟹等无脊椎动物,以及大量硬骨鱼,小型鲨鱼和哺乳动物腐肉等。有时也以海鸟为食。在捕获的大青鲨的胃中有鲸脂发现,也有发现大青鲨从渔船拖网中取食鳕鱼的现象。

分布范围

大青鲨其分布范围:太平洋、印度洋、大西洋。最北可达挪威,最南可达智利,在太平洋中以20°N至20°S间。大青鲨其最适宜的水温在7-16℃,但在21℃或更高水温中仍可生存。大青鲨会有规律地由大西洋开始沿盛行洋流迁徙。见于温带和热带远洋区中。 [3]
分布于阿尔巴尼亚、阿尔及利亚、美属萨摩亚、安哥拉、安圭拉、安提瓜和巴布达、阿根廷、阿鲁巴、澳大利亚、巴哈马、巴林、孟加拉国、巴巴多斯、伯利兹、贝宁、百慕大、博内尔岛,圣尤斯特歇斯岛和赛伯伊岛、巴西、喀麦隆、加拿大、佛得角、开曼群岛、智利、中国、哥伦比亚、科摩罗、刚果、库克群岛、哥斯达黎加、科特迪瓦、克罗地亚、库拉索、丹麦、吉布提、多米尼加、多明尼加共和国、厄瓜多尔、埃及、萨尔瓦多、赤道几内亚、厄立特里亚、福克兰群岛(马尔维纳斯群岛)、斐济、法属圭亚那、法属波利尼西亚、加蓬、冈比亚、加纳、希腊、格林纳达、瓜德罗普岛、关岛、危地马拉、几内亚、几内亚比绍、圭亚那、洪都拉斯、印度、印度尼西亚、伊朗伊斯兰共和国、伊拉克、意大利、日本、肯尼亚、基里巴斯、科威特、老挝人民民主共和国、利比里亚、利比亚、马达加斯加、马来西亚、马尔代夫、马绍尔群岛、马提尼克岛、毛里塔尼亚、毛里求斯、马约特岛、墨西哥、密克罗尼西亚联邦、黑山、蒙特塞拉特、摩洛哥、莫桑比克、缅甸、纳米比亚、瑙鲁、荷兰、新喀里多尼亚、新西兰、尼加拉瓜、尼日利亚、纽埃、北马里亚纳群岛、挪威、阿曼、巴基斯坦、帕劳、巴拿马、巴布亚新几内亚、秘鲁、菲律宾、皮特凯恩、葡萄牙、波多黎各、卡塔尔、圣基茨和尼维斯圣卢西亚圣马丁(法属部分)、圣文森特和格林纳丁斯、萨摩亚、沙特阿拉伯、塞内加尔、塞拉利昂、新加坡、辛特马丁(荷属部分)、斯洛文尼亚、所罗门群岛、索马里、南非、南乔治亚和南桑威奇群岛、西班牙、斯里兰卡、苏丹、苏里南、瑞典、坦桑尼亚联合共和国、泰国、多哥、托克劳、汤加、突尼斯、土耳其、特克斯和凯科斯群岛、图瓦卢、阿拉伯联合酋长国、英国、美国(阿拉巴马州、加利福尼亚州、康涅狄格州、特拉华州、佛罗里达州、乔治亚州、路易斯安那州、缅因州、马萨诸塞州、密西西比州、新罕布什尔州、新泽西州、北卡罗来纳州、俄勒冈州、罗德岛州、南卡罗来纳州、得克萨斯州、弗吉尼亚州、华盛顿)、乌拉圭、瓦努阿图、委内瑞拉玻利瓦尔共和国、越南、维尔京群岛、瓦利斯和富图纳、撒哈拉沙漠西部、也门。

繁殖方式

大青鲨为卵胎生动物,有卵黄囊胎盘,每胎可生4-100只幼体。母鲨妊娠期为9-12个月。雌性个体在5-6岁时成熟,雄性则在4-5岁。普遍认为雄性在求偶过程中会咬雌性,因而成年大青鲨个体可根据其是否有啮痕来鉴定其性别,为适应这种交配方式, 雌性大青鲨进化出了比雄性厚3倍的皮层。 [4]

亚种分化

单一物种,无亚种分化。 [1]

种群现状

从大西洋海域报道的大青鲨商业长期性捕捞率平均值为2.9-100条( 1999),而平均捕捞率高达145条,估计,1994年在太平洋地区,公海长途捕捞船蓝鲨捕获量为137,800吨,公海海域为2300吨(1994)。计算出在1989-1990年期间,在太平洋的公海有21152吨蓝鲨。年度全球蓝鲨捕捞量可能约为二千万条。 [3]
迄今进行的有限渔业评估显示,没有迹象表明,大西洋或印度洋的蓝鲨捕捞率随着时间的推移下降。然而,1971-1982年至1983-1993年期间,北太平洋地区明显减少20%(1996)。日本人在澳大利亚海域捕捞的大青鲨在捕鱼季节的捕捞量一致没有下降(1999)。 [3]
加拿大1995年《远洋鲨鱼渔业管理计划》在大西洋的渔业目标中为青鲨制定了250吨的预捕捞量。还实施了许可限制,限制装备、区域和季节,兼捕限制和对允许挂钩释放的娱乐渔民的限制。
1991年,澳大利亚颁布了立法,禁止日本延绳钓渔船在专属经济区内着陆,钓鱼。 [3]
自1993年以来,美国大西洋和墨西哥湾水域的鲨鱼渔业已经根据“大西洋鲨鱼渔业管理计划”进行了管理。该计划为每年580吨的10种中上层鲨鱼设定商业配额,并对娱乐性钓鱼进行限制。商业渔民需要年度鲨鱼捕捞许可证,禁止打捞。在墨西哥,1990年在专属经济区内禁止采用远洋鲨鱼的公海延绳钓渔业。 [3]

保护级别

列入《世界自然保护联盟》(IUCN) 2016年濒危物种红色名录ver 3.1——近危(NT)。

鲨鱼与魟、鳐共同组成软骨鱼纲的板鳃亚纲(Elasmobranchii)。鲨鱼与其他板鳃鱼类不同,身体呈纺锤状,头两侧有腮裂,但类似普通鱼。除个别例外,典型的鲨鱼皮肤坚硬,呈暗灰色,牙齿状鳞片使皮肤显得粗糙。尾部强壮有力,不对称、上翘;鳍呈尖状;吻尖,前突,吻下有新月形嘴及三角形尖牙。鲨鱼无鳔,需不停地游泳以免沉到水底。
现存鲨鱼约有300种以上,不同分类学家将其归为13~22个科不等。我国约产70余种,如真鲨(Carcharhinus)、白斑星鲨(Mustelusmanazo)、角鲨(Squalus)等。白斑星鲨为我国黄海、东海常见种,体侧有白色斑点,卵胎生而无胎盘。

身体结构

鲨鱼和其它鱼类不一样,它们的骨架是软骨组成的而非骨头。在骨架的某些地方有特别的鳞甲加以强固,这种鳞甲称之为「特瑟磊」(tesserae),由硬钙盐 (hard calcium salts) 构成。
鲨鱼的牙齿都是定期生长及汰换。有些鲨鱼每年可生长数千颗牙齿,老旧的牙齿会脱落,并由位于后排的新牙取而代之。
即便是鲨鱼的皮肤也有牙齿!有项特征可用以界定鲨鱼,那就是包覆在鲨鱼皮上牙齿般的鳞片,我们称之为皮肤小齿 (盾麟)。这些皮肤小齿使鲨鱼皮摸起来像砂纸一样。
鲨鱼有至少五对垂直鳃裂,这些鳃裂通常位于几乎是头部侧面的位置。有些种类的鳃裂则多达七对。
几乎所有的鱼类都有泳鳔来帮助它们保持浮游,但鲨鱼却没有这种构造,它们藉用其它方法来保持在水中浮游。
鱼在这个世界上已经存在很久了。已知最早的鲨鱼大约于四亿年前开始演化,其时间比恐龙还要早上二亿年,它们是相当常见的掠食者。从化石记录里,可辨识出的鲨鱼多达两千种以上,相较于现今存在的鲨鱼种类,则大约只有一千多种。
最早和现今的鲨鱼在外观上有很大差别。有些看起来像鳗鱼而不像一般的鱼类。许多远古鲨鱼具有圆状鼻突,不似我们现今会联想到的尖鼻突,它们的脑容量比较小,牙齿也比较钝、不像现代鲨鱼那种常见的尖牙利齿。远古鲨鱼的鱼鳍较不柔韧也不灵活,它们的身手似乎没有现代亲戚来得矫健。不过在某些方面,它们跟我们现今称为鲨鱼的那种动物非常相似。具有相同的软骨骨架、多对鳃裂,以及可汰换的牙齿。

种类和习性

各种鲨在颜色上难以归类,从灰色至奶油色、褐、黄、灰蓝或蓝色,常有斑点、条纹、大理石纹或突起。其俗名常表明现存物种的颜色,如蓝鲨(大青鲨属〔Prionace〕)、白鲨(噬人鲨属〔Carcharodon〕)和柠檬鲨(柠檬鲨属〔Negaprion〕)。鲸鲨(鲸鲨属〔Rhincodon〕)和姥鲨(姥鲨属〔Cetorhinus〕),体长可达15公尺(50呎),体重数吨,是对人类无害的大型种,以改良的腮耙从海水中过滤浮游生物为生。其余鲨鱼均以小型鲨鱼、鱼类、枪乌贼、章鱼、甲壳类为生,有些种类也吃废物。最大的鲨鱼是6公尺长的贪婪大白鲨或称食人鲨,它们食海豹、海龟、大型鱼类,偶尔食人。行动迟缓的睡鲨(睡鲨属〔Somniosus〕)生活在寒冷的深水中,体长为白鲨的一半,据说以海豹、大型鱼类、鲸甚至游泳的驯鹿为食。鲨鱼通常以鱼类为食,常成群捕食。生活于开阔海洋中的种类,如鲨、马科鲨和长尾鲨,常于靠近水面处捕食,深受垂钓者的追逐。这些生活于开阔海洋的鲨鱼,体型呈优美的流线型,擅游泳,可熟练地捕食快速游动的金枪鱼、枪鱼之类。在海底觅食的鲨类身材矮壮,头呈钝形,往往行动缓慢,其中以甲壳类为食的种类牙齿粗糙,似铺路碎石。样子最古怪的鲨鱼是双髻鲨(双髻鲨属〔Sphyrna〕),其头似双头锤子,眼睛分别长在两侧突出部。
鲨鱼为体内受精,雄性通过腹鳍上的特殊交配器官(交合突)将精子注入雌性体内。多数种类的幼鱼在母体内先从受精卵中孵出,再离开母体。
鲨鱼的起源不详,但其地质学纪录可追溯到泥盆纪(4.08亿~3.6亿年前)。鲨鱼化石在中泥盆世出现,在石炭纪(3.6亿~2.86亿年前)成为占优势的脊椎动物。现代鲨鱼出现于侏罗纪早期(2.08亿~1.87亿年前),到白垩纪(1.44亿~6,640万年前)已经发展成现存的各科。总之,除觅食和游泳机制的改进外,进化对鲨鱼的形态改变甚微。无论对化石种和现存种类来说,牙齿在鲨鱼种类鉴别方面均有很重要作用。
鲨鱼的地理分布尚未完全瞭解,其活动范围广泛,与繁殖、觅食和季节性环境变化有关。从美国东海岸大型鲨鱼的记号回馈资讯可知,它们在新泽西和佛罗里达间有规律地游动。一条做了记号的棘狗鲨(角鲨属〔Squalus〕)于129天后再次发现时已游了约1,600公里(1,000哩)。另一条半带皱唇鲨(皱唇鲨属〔Triakis〕)在47天内只游了约3公里。真鲨属(Carcharhinus)的有些种类可进入淡水。河流里的鲨鱼,虽然体型较小或中等大,却异常贪婪和鲁莽。

鲨鱼的行为

20世纪后半叶,由于对鲨鱼生态学、个体及群体活动的资讯收集,使人能更深入了解鲨鱼的行为。由于大型鲨鱼以吃小型鲨鱼为生,以体型大小来分隔种群的习性对其生存至关重要。在大小一致的鱼群内,有些种类在觅食竞争中占明显优势,显示存在明确的掠食顺序。所有的鲨鱼均避开双髻鲨,后者的机动性因头部的舵效应而增强,其游泳能力强于其他所有鲨鱼。鲨鱼围著猎物转圈,神出鬼没的出现使猎物惊慌失措,并常从下面接近猎物。当3只或更多的鲨鱼面对猎物时,觅食行为因多只鲨鱼的快速游动所刺激,活动进程先是紧密环绕游动,然后是快速交叉穿越。在强烈的觅食刺激下,兴奋会被强化为同类相食,或称「鲨鱼疯」(shark frenzy),此时,无论其体型大小,受伤的鲨鱼会被吞食。鲨鱼能长期禁食,在圈养状态下会拒绝进食。大型雄性在求偶期、妊娠的雌性在养育场时,其进食均受抑制。选作生育的区域通常避开大型鲨鱼。鲨鱼主要用化学感官,尤其是嗅觉来找出食物位置。其视觉灵敏度适于近距离与远距离定位,无论在暗淡还是明亮的光线下,主要是透过反射而非颜色来辨别移动物体。身体上部的颊窝器为远距离触觉感受器,能感受由声波产生的位移。800Hz以下的不规则脉冲信号能使鲨鱼快速到达指定点,这显示了鲨鱼可在远距离进行声学定位。
咬食习惯依进食方式及齿列而不同。鲨鱼用牙齿剪开及锯开食物,并以旋转身体、扭动头部和身体,以及快速摆动头部来辅助进行。对准适当位置,鲨鱼将腭部突出,牙齿竖直并紧咬不放。

对人类的危害

在澳大利亚、新西兰、南非和其他受鲨鱼威胁的海岸,在公共海滩常设有瞭望塔、警钟、警报器或防护网。从1937年起,澳大利亚海滩外就设置了捕鲨网,在碎浪线之外平行于海滩,于浮标和锚之间悬挂刺网。网可从各方向缠住鲨鱼,即使这些网达不到水面也达不到底部,且间距较远,但仍起到了简单且有效的防护作用。
最恐怖的种类是大白鲨,它们飘忽不定地出现在美国沿岸水域,曾在麻塞诸塞州巴泽兹湾(Buzzards Bay)、新泽西海岸外,以及最常出没于加利福尼亚沿岸,酿成十分惨重的攻击事件。其他鲨鱼包括鼬鲨、白真鲨、海洋白尖鲨、蓝鲨和双髻鲨也攻击人类。当然,体型越大攻击就越可怕,但有些小型种也同样危险,这从战时落海生还者的情况可充分证实。
当鲨鱼饥饿、受到骚扰或在某些情况下为捍卫领地时会进攻人类。人游泳时踢动和拍击造成的水振动(对鲨鱼来说,这类似于鱼受伤时的不规则游动)、水中有被刺伤的鱼或诱饵,以及伤口出血或月经血均会刺激鲨鱼。大多数受伤发生在下肢和臀部。估计全世界每年约有100起鲨鱼攻击人类事件发生。约25%是致命的,多死于出血和休克。然而,必须注意到,鲨鱼攻击人类事件比起其他水上事故要少很多。

研究现状

了解一个物种多久达到成熟期是一项重要的保护信息。
研究人员声称,这项发现对于动物保护来说有着重要的意义。了解一个物种的寿命、生长速度以及性成熟期,对于制定保护项目是至关重要的信息。这个联合项目是由麻省理工学院和伍兹霍尔海洋研究所共同进行的。项目参与者Li Ling Hamady告诉《BBC新闻》道:“这些生物非常令人吃惊,研究它们也是非常令人着迷的。所有人都认为他们非常了解这些动物,而且公众对它们既爱又恨。但是在科学领域,我们才刚刚开始了解它们吃什么、它 们在哪里以及它们的寿命。”
科学家已经尝试通过计算这些惊人捕食者组织的年轮来测定它们的年龄,但是鲨鱼的软骨骨架使这种划分方法难以实现。Hamady和同事们告诉《公共科学图书馆》杂志道,他们通过观察一种已知的放射性标记,能够更加轻易的分辨这些年轮。这是一种碳原子的同位素,来自于20世纪50年代和60年代核弹测试在大气中遗留的原子尘。这些碳同位素进入到海洋并且进入到那一时期存活的海洋动物组织中。科学家们将易于探测的放射性碳作为一种数据样本,来更好的计算并确定这些测试样本的年龄。
之前对印度洋和太平洋动物的研究并未使用这种方法,但是已经表明大白鲨肯定能过活到20多岁。在最新的联合项目研究中,研究人员发现,最大的雄性鲨鱼的年龄达到了73岁,最大的雌性鲨鱼的年龄为40岁。研究中所有的动物都来自大西洋,但是研究人员并不认为生活在三大洋盆地的鲨鱼寿命存在任何明显的差异。假设大白鲨的正常寿命确实能达到70岁,它们有可能是所有软骨鱼类中最长寿的动物之一。

软骨鱼纲

软骨鱼纲 Chondrichthyes 脊椎动物亚门的一纲。世界有134目49 科158 属约837种;中国有14目40科90属约 202 种。内骨骼完全由软骨组成,常钙化,但无任何真骨组织;外骨骼不发达或退化,体常被盾鳞 。脑颅为原颅 ,上颌由腭方软骨 ,下颌由梅氏软骨组成。鳃孔每侧5~7个,分别开口于体外 ;或鳃孔1 对,被以皮膜。雄鱼腹鳍里侧鳍脚为交配器。肠短,具螺旋瓣。心脏动脉圆锥有数列瓣膜。无鳔。无大型耳石。泄殖腔或有或无。卵大,富于卵黄,盘状分裂,体内受精。卵生、卵胎生或胎生。

动物学史

由于软骨鱼纲的骨骼为软骨,在地层中除保存有牙齿和棘刺外,其他部分的化石极为稀少,而牙齿又多呈分散状态保存,难于了解其排列组合形式。许多古生代的属种仅是以个别牙齿或残片为代表,从形态上进行分类,故对一些主要类群的发展历史及彼此间的亲缘关系仍不清楚。
软骨鱼纲的化石出现于早泥盆世晚期,繁盛于石炭纪 ,一直延续到现代。在石炭纪和早二叠世淡水沉积中普遍存在的异棘鲨(肋棘鲨)类,且有保存完好的个体。它代表从海水侵入淡水的一支。现今的赤魟亦可溯西江到达南宁。自古生代以来软骨鱼纲在淡水沉积中出现,也不乏例,所以软骨鱼纲源于何处,尚是个疑问。
软骨鱼纲的进化亦分为鳃类和全头类两个方向,且两者早就各自分别地发展 。一般将板鳃类的历史分为3 个阶段 :①原始的裂口鲨阶段主要在泥盆纪,延续到晚古生代。②弓鲛阶段约始自早石炭世,到三叠纪。③近世阶段自侏罗纪始直到现在 ,发展出后来的鲨类及其亲族 。然而3阶段并不是衔接的直接关系。
软骨鱼纲的第二条进化路线以全头类为代表。这可从现代的银鲛类经由中生代的多棘鲛类追溯到颊甲鲛类。它们几乎全是底栖的,具有替换缓慢的齿板,基本以带壳食物为食,用齿板研磨。全头类于石炭纪达到极盛期,侵占了原来被盾皮鱼类占据的环境,并取而代之。全头类中有两类齿型:即“鲨”型和“齿板”型。在“鲨”型中有像在板鳃类中那样分开的连续牙齿;而在“齿板”型中,牙齿愈合成替换缓慢的研磨齿板。

外形特征

软骨鱼纲的身体由头、躯干和尾三部分组成。它们的骨骨骼全系软骨,椎体双凹型,脊索残留,呈念珠状。上、下颌均有牙齿,成为捕食和攻击的武器。各种鳍都存在,活动灵便。尾鳍多为歪尾型,特化者有的呈鞭状。鳃裂单独外露,唯现生全头类的银鲛有一总皮膜覆盖所有4对鳃裂。皮肤表面覆以木盾鳞,其形态构造完全不同于硬骨鱼类的硬鳞和骨鳞。木盾鳞是一种原始性质的鳞,其基底是一块骨质的板,内有髓腔与真皮相通,基板埋于皮肤内,上面是齿质的刺,向后倾斜,露于皮肤之外。软骨鱼纲发育了真正的偶鳍,即胸鳍和腹鳍,其构造是分别由肩带和腰带及其连接的基鳍软骨、辐鳍软骨和皮质鳍条组成。

内在结构

软骨鱼无鳔,用一个肥大的肝调节身体比重。
骨骼分为头骨、脊柱和附肢骨三部分。头骨分为颅骨和咽骨两部分。颅骨是由几种软骨要素融合而成的一软骨块,称做原颅或软颅;咽骨由上颌的腭方软骨和下颌的梅氏软骨组成。其后为舌颌软骨和舌软骨前者系连接咽骨和颅骨之用,后者为连接鳃弧之用。
软骨鱼纲发育了完善的上、下颌。上颌骨与颅骨的连接方式有三种类型:一是上颌骨有两个关节连接在颅骨上,一个是眶后关节,紧挨在眼眶后边,另一个关节在头骨的后部,在头骨后部关节区舌颌骨在上颌骨后面和颅骨之间形成一个连接杆,这种连接称双接型(amphistyly),这是一种原始的连接方式;二是舌接型(hyostyly),上颌骨依靠舌颌骨与头骨的后部相连接,这种类型颌的悬挂方式使颌的活动性得以增加,较双接型进步;三是自接型(autostyly),上颌骨与颅骨愈合在一起,软骨鱼纲全头类和较高等的脊椎动物具有此种连接方式。

脊索动物亚门

脊索动物亚门(学名:Vertebrata)是脊索动物门的下属亚门。形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别。除圆口纲外,水生动物具偶鳍,陆生动物具成对的附肢。各纲的特征虽然有显著差别,但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。当需要降温时,脊椎动物的血管通过允许更多的血液流向皮肤来调节温度,当必须保存热量时限制血液流向皮肤。是动物界中数量最多,结构最复杂,进化地位最高的类群。

形态特征

出现明显的头部,中枢神经系统成管状,前端扩大为脑,其后方分化出脊髓。大多数种类的脊索只见于发育早期(圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外),以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。 [2]

生活习性

原生水生动物用鳃呼吸,次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂,成体则用肺呼吸。除圆口纲外,都具备上、下颌。循环系统较完善,出现能收缩的心脏,促进血液循环,有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管,提高排泄机能,由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。

脊索动物门

脊索动物门是动物界最高等的一门,也是其发展得最成功的一类。其共同特征是在其个体发育全过程或某一时期具有脊索、背神经管和鳃裂(即脊索动物门的三大特征)。
脊索动物包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。除以上主要特征外,脊索动物还具有一些次要特征:密闭式循环系统(尾索动物除外),心脏如存在,总位于消化管的腹面;肛后尾,即位于肛门后方的尾,存在于生活史的某一阶段或终生存在;具有胚层形成的内骨胳。至于后口、两侧对称、三胚层、真体腔和分节性等特征则是某些无脊椎动物也具有的。
已知约7万多种,现生的种类有4万多种,分3个亚门:尾索动物亚门(Urochorda),如异体住囊虫(Oikopleura dioica)、柄海鞘(Styela clava);头索动物亚门Cephalochordata,如文昌鱼(Branchiostoma belcheri);脊椎动物亚门(Vertebrata),为此门最重要和最多的类群,包括圆口纲(Cyclostomata)、软骨鱼纲(Chondrichthyes)、硬骨鱼纲(Osteichthyes)、两栖纲(Amphibia)、爬行纲(Reptilia)、鸟纲(Aves)和哺乳纲(Mammalia)。

生物起源

脊索动物无疑是由无脊椎动物起源的。而其中的棘皮动物和半索动物与脊索动物的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。
经推测,脊索动物的祖先可能类似于尾索动物的幼体,它向两个方向发展,一是经过变态,成体为固者生活,具鳃裂作为取食和呼吸器官;另一个方向是幼体期延长并适应新的生活环境,不再变态,产生生殖腺并进行繁殖(即幼体性成熟),进而发展出新的一类动物,即具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物;之后分化为有颌类(鱼类祖先)和无颌类。 [1]

形态特征

共同特征
脊索
位于消化道和神经管之间的一条棒状结构,具有支持功能,所有脊索动物的胚胎期具有脊索,但在以后的生活中或终生保留(尾索动物亚门、头索动物亚门),或退化并被脊柱(vertebral column)代替。
脊索来源于胚胎期的原肠背壁,即脊索中胚层。经加厚、分化、外突,最后脱离原肠而成脊索。脊索由富含液泡的脊索细胞组成,外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘(notochordal sheath)。脊索鞘常包括内外两层,分别为纤维组织鞘(fibrous sheath)和弹性组织鞘(elastic sheeth)。充满液泡的脊索细胞由于产生膨压,使整条脊索既具弹性,又有硬度, 从而起到骨骼的基本作用。
低等脊索动物中,脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索,发育完全时即被分节的骨质脊柱(vertebral column)所取代。组成脊索或脊柱等内骨骼(endoskeleton)的细胞,都能随同动物体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或脊柱等内骨骼,通常仅身体表面被有几丁质等外骨骼(exoskeleton)。脊索的出现在动物演化史上具有重要意义。表现在:
①脊索(以及脊柱)构成支撑躯体的主梁,是体重的受力者,也是内脏器官得到有力的支持和保护。
②运动肌肉获得坚强的支点,在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形,因而向“大型化”发展。同时,脊索的中轴支撑作用也能使动物体更有效地完成定向运动,对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅速。
③脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护,都是在此基础上进一步完善化的发展。
脊髓(dorsal tubular nerve cord)
位于脊索背面中空管状的中枢神经系统。脊椎动物神经管前端膨大成脑,脑后部分形成脊髓。
由胚体背中部的外胚层内陷形成。背神经管在高等种类中前、后分化为脑和脊髓。神经管腔(neurocoele)在脑内形成脑室(cerebral ventricle),在脊髓中成为中央管(centralcanal)。无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实性的腹神经索(ventral nerve cord),位于消化道的腹面。 [1]
鳃裂
咽部两侧一系列左右成对排列的裂缝,直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在,其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。来源于外胚层和内胚层
低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂孔,直接开口于体表或以一个共同的开口间接地与外界相通,这些裂孔就是咽鳃裂。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在并附生着布满血管的鳃,作为呼吸器官,陆栖高等脊索动物仅在胚胎期或幼体期(如两栖纲的蝌蚪)具有鳃裂,随同发育成长最终完全消失。无脊椎动物的鳃不位于咽部,用作呼吸的器官有软体动物的栉鳃以及节肢动物的肢鳃、尾鳃、气管等。 [1]
肛尾
尾在肛门后方。肛后尾在所有的脊索动物中出现,至少在胚胎期(如人类)出现。
以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征,此外的肛后尾及闭管式循环系统(尾索动物除外);心脏位于消化道腹面;胚胎期原肠胚的发育类型为原口;分节的肌节,附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征。
无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部的末端。 [1]
循环系统
位于消化道的腹面,循环系统为闭管式。无脊椎动物的心脏及主动脉在消化道的背面,循环系统大多为开管式。
在上述特征中,具有脊索、背神经管和咽鳃裂是区别脊索动物和无脊椎动物最主要的3个基本特征。此外,脊索动物还有一些性状同样也见于高等无脊椎动物的,例如三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等。这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。 [1]
尾索动物
1、体壁:柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜(mantle),外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外,还参杂着来源于中胚层的肌肉纤维,以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素(tunicin),并由此形成包围在动物体外的被囊,这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中,体壁能分泌被囊素的动物,至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合,汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它动物所附着,但是同种个体却能重叠附生,这对种群的繁衍显然是有积极意义的。 [2]
2、消化和呼吸系统:入水孔的底部有口,通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽,咽几乎占据了身体的大半部(3/4),咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂,到达围着咽外的围鳃腔中,然后 经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔,因其不断扩大,从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小,最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管,因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换,完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛,其背、腹侧的中央各有一沟状结构,分别称为背板(dorsal lamina或咽上沟epipharyngeal groove)和内柱(endostyle),沟内有腺细胞和纤毛细胞;背板和内柱上下相对,在咽的前端以围咽沟(peripharyngeal groove)相连,腺细胞能分泌粘液,使沉入内柱的食物粘聚成团,由沟内的纤毛摆动,将食物团从内柱推向前行,经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔,不能消化的残渣通过围鳃腔,随水流经出水孔排出体外。 [2]
3、循环方式和排泄器官:心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔(pericardial cavity)内,藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管,前端一条为鳃血管,沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上;后端一条称肠血管,分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间,所以是开管式的血液循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向,即心脏收缩有周期性间歇,当它的前端连续搏动时,血液不断地由鳃血管压出至鳃部,接着心脏有短暂的停歇,容纳鳃部的血液流回心脏,然后于其后端开始搏动,将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。因此,柄海鞘的血管既无动脉和静脉之分,血液也无固定的单向流动方向,这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。 [2]
柄海鞘无专门的排泄器官,仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞,称为小肾囊(renal vesicles),其中常含尿酸结晶。
4、神经:柄海鞘的成体营固着生活,神经系统和感觉器官均甚退化,中枢神经只是一个没有内腔的神经节(nervus ganglion),圆而坚硬,状如小瘤,位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内,由此分出若干神经分支到身体各部,神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺(neural gland,相当高等动物的脑下腺hypophy-sis)。无专门的感觉器官,仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。
5、生殖系统:雌雄同体,生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大,呈分支状,为乳白色颗粒状小块;卵巢长管状,呈淡黄色,内含许多圆形的卵细胞;两者紧贴重叠,分别以单根生殖导管(gonoduct)将成熟的性细胞输入围鳃腔,然后经出水管孔排至体外,或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。 [2]
头索动物
1、皮肤:皮肤薄而半透明,由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成,表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。表皮外在幼体期生有纤毛,成长后则消失殆尽。
2、骨骼:文昌鱼尚未形成骨质的骨骼,主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜,并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状,其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似,收缩时可增加脊索的硬度。此外,在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持,奇鳍和鳃裂的鳍条(fin rays)及鳃条(gill bar)由结缔组织支持。
3、肌肉:文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄,与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的较原始的"V"字形肌节(myomere),尖端朝前,肌节间被结缔组织的肌隔(myocomma)所分开。两侧的肌节互不对称,便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外,还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等,控制围鳃腔的排水及口孔的大小。 [3]
4、消化和呼吸器官:文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动,使带有食物微粒的水流经口入咽,食物被滤下留在咽内,而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔,然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大,几乎占据身体全长的1/2,咽腔内的构造与尾索动物相似,也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表,后来形成围鳃腔,以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。该摄食方式为被动滤食摄食。 [3]
咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团,再由纤毛运动使它从后向前流动,经围咽沟转到咽上沟,往后推送进入肠内。肠为一直管,向前伸出一个盲囊,突入咽的右侧,称为肝盲囊(hepatic diverticulum),能分泌消化液,与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊,被肝盲囊细胞所吞噬,营细胞内消化,大微粒在肠内分解成小微粒后,也转到肝盲囊中进行细胞内消化,未消化的物质由肝盲囊重返肠中,在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。 [3]
咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂,彼此以鳃条分开,鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时,藉纤毛上皮细胞的纤毛运动,通过鳃裂,并使之与血管内的血液进行气体交换,最后,水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。 [3]
5、血液循环文昌鱼循环系统属于闭管式,即血液完全在血管内流动,这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏,但是具搏动能力的腹大动脉(ventral aorta),因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉(branchial arteries)进入鳃隔,鳃动脉不再分为毛细血管,它在完成气体交换的呼吸作用后,于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血,往前流向身体前端,向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉(dorsal aorta),再由此分出血管到身体各部。血液无色,也没有血细胞和呼吸色素,动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉(parietal vein)注入一对前主静脉(anterior cardinal vein);尾的腹面有一条尾静脉(caudal vein),收集一部分身体后部回来的血液,进入肠下静脉(subintestinal vein),大部分血液则流进2条后主静脉(posterior cardinal vein)。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉(common cardinal vein),或称居维叶氏管(ducts Cuvieri)。左、右总主静脉会合处为静脉窦(sinus venosus),然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉,尾静脉的部分血液也注入其中;肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网,由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管,因此称作肝门静脉(hepatic portal vein)。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉(hepatic vein)并将血液汇入静脉窦内。 [1]
脊椎动物
脊椎动物亚门(Vertebrates)
1、生活史某个时期具有脊索动物的三大特征(其中咽鳃裂陆生脊椎动物出生后没有)
2、神经系统发达,脑与脊髓分化,感觉器官发达,适应环境的能力更强
3、脊柱代替脊索成为支撑身体的中轴,更加坚固、灵活
4、具有心脏,加速血液循环
5、具有较完善的排泄器官(陆生动物比水生动物发达),更有效排除代谢废物
6、具有成对附肢(圆口纲除外)扩大生活范围,提高摄食、求偶、避敌的能力 [1]
脊椎动物亚门,脊索或多或少被脊柱所代替,脑和感觉器官集中于前端,形成明显头部,称为有头类(Craniata)。

生长发育

尾索动物亚门
柄海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异。然而,它的幼体外形酷似蝌蚪并具有脊索动物3个主要特征。幼体长约0.5mm,尾内有发达的脊索,脊索背方有中空的背神经管,神经管的前端甚至还膨大成脑泡(cerebral vesicle),内含眼点和平衡器官等;消化道前段分化成咽,有少量成对的鳃裂;身体腹侧有心脏。
体经过几小时的自由生活后,就用身体前端的附着突起(adhesivepapillae)粘着在 其它物体上,开始其变态。在变态过程中,海鞘幼体的尾连同内部的脊索和尾肌逐渐萎缩,并被吸收而消失,神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反,咽部却大为扩张,鳃裂数急剧增多,同时形成围绕咽部的围鳃腔;附着突起也为海鞘的柄所替代。附着突起背面因生长迅速,把口孔的位置推移到另一端(背部),于是造成内部器官的位置也随之转动了90°~180°的角度。最后,由体壁分泌被囊素构成保护身体的被囊,使它从自由生活的幼体变为营固着生活的柄海鞘。柄海鞘经过变态,失去了一些重要的构造,形体变得更为简单,这种变态称为逆行变态(retrogressive metamorphosis)。 [2]
头索动物亚门
其典型代表种Branchostoma(文昌鱼);体呈鱼形,长40毫米左右,侧扁,头尾尖削,无头与躯干部之分,故名。体半透明,呈透明,呈微红色,生活于浅海疏松的沙滩里,常钻孔。以矽藻等为食。
头索动物亚门(6张)
沿背侧有一纵行皮肤褶皱,称为背鳍;再后延至尾部高起,成为尾鳍,作矛形。自尾鳍腹面向前至体后约1/3处的皮肤褶襞,称为腹褶(metapleure)。左右两腹褶向后的汇合处是为腹孔,或围鳃腔孔(abdominal pore),腹鳍与尾鳍之间的小孔,为肛门。头部前端突出部位为吻。其后的腹面有一环形薄膜,成为口笠。其边缘生有36-50条触须。口笠的内腔称为前庭。
神经管的形成:原肠胚背中线的外胚层细胞向内凹陷,形成神经板,其两同时翘起形成一对纵褶,叫神经褶。神经褶又相向生长,在神经板背侧愈合;神经板 两侧亦向上包围生长;彼此接合。于是在背面出现一条中空的管道,即神经管。
脊索与中胚层的发生:在神经管形成的同时,原肠腔的背面、神经板下方的内胚层细胞向背方突出,逐渐脱离内胚层形成一条纵贯的脊索;在脊形成的同时,脊索突 起的两侧也发生若干成对的分节状突起,最后脱离内胚层,自成一腔囊,叫体腔囊,也以是中胚层。将来发育成为体腔。内胚层除了分离成脊索和中胚层外,其他部分则形成肠管的内壁。
因具有纵贯体躯一直达到前端的脊索而得名;头无明显分化,与体躯不能截然分开,故又名无头类,通称文昌鱼、矛形鱼。头索动物终生具有纵贯背部,起支撑作用的脊索;有背神经管和咽鳃裂。这些在高等脊索动物中只存在于胚胎或幼虫期,成体消失或分化为更高级的器官。
文昌鱼为雌雄异体。生殖腺附生于围鳃腔两侧的内壁上,是26对左右厚壁的矩形小囊,性成熟时可根据文昌鱼的精巢为白色或卵巢呈现淡黄色进行雌雄鉴别。成熟的精子和卵都是通过生殖腺壁的破口释出,坠入围鳃腔,再随同水流由腹孔排出,在海水中完成受精作用。文昌鱼在6~7月产卵,通常产卵和受精都在傍晚进行。卵小而含卵黄少,为均黄卵(isolecithal egg),卵径0.1mm~0.2mm。 [3]
文昌鱼的发育需经历受精卵—桑椹胚—囊胚—原肠胚—神经胚各个时期,才孵化成幼体。受精卵进行几乎均等的全分裂(holoblastic),经过多次细胞分裂后,使许多细胞结成一个形似实心圆球的桑椹胚(morula)。桑椹胚在继续细胞分裂的同时,中心的细胞逐渐向胚体表面迁移,从而变成一个内部充满胶状液的空心囊胚(blastopore),囊胚中的腔为囊胚腔(blastocoel),囊胚上端的细胞略小,称动物极(animal pole),细胞较大的下端是植物极(vegetative pole)。接着,囊胚的植物极大细胞向内陷入以至与上端动物极细胞的内壁互相紧贴,囊胚腔因受挤压而消失,被新出现的原肠腔(archenteron)所代替。原肠腔以植物极细胞内陷处的胚孔(或称原口 blas-topore)与外界相通,这里相当于胚体的后端,相对的另一端为前端。此时胚胎已形成内、外两层细胞,分别称为内胚层(endoderm)和外胚层(ectoderm),胚体表面长有纤毛并能在胚膜中进行回旋运动。胚胎发育到这个阶段称为原肠胚(gastrula)。原肠胚的后期开始胚体延长、产生中枢神经、胚层进一步分化及各器官系统的形成。原肠胚自前端沿背中线至胚孔的外胚层下陷成神经板(neural plate),与此相邻的两侧外胚层同神经板脱离,互相靠拢而完全愈合,是将来的表皮部。下陷到表皮内的神经板首先在板的两侧往上隆起成神经褶(neural fold),然后卷合围成背面留有一条纵裂的神经管(neural tube),管内为神经管腔(neurocoel)。其前端以神经孔(neuropore)和外界相通,后端经胚孔与原肠相通成神经肠管(neurenteric canal)。成体时,神经孔关闭成嗅窝,而神经肠管也闭塞不通并在胚孔部形成肛门,此时的胚胎称为神经胚(neurula)。在背神经管形成的同时,脊索和中胚层也在形成。原肠背面正中出现一条纵行的隆起实体,即脊索中胚层,它与原肠分离后发育成脊索。脊索两侧各有一列按节排列和彼此连接的体腔囊(coelomic sac),这就是新发生的中胚层,体腔囊中的每个空腔即体腔(coelom)。 [3]
文昌鱼身体前部的中胚层是以体腔囊的方式所形成,与棘皮动物及半索动物相同,身体后部中胚层的发生方式又与脊椎动物一致,由此可见文昌鱼在两大类动物中处于过渡性质的居中地位,对动物学的一些基本理论研究方面,可以提供许多有价值的材料。随着每个体腔囊的发育,又分化成背、腹两部分。背部称体节(somite),腹部称侧板(lateralplate),体节内的体腔以后自行消失,而侧板内的体腔最初因体腔囊分节彼此独立存在,后来由于体腔囊壁前后沟通,才在体内形成一个完整的体腔。这种体腔叫作次级体腔,是真正由中胚层所构成的体腔。体节的内侧部分,又分化为生骨节(sclerotome),将来形成脊索鞘、背神经管外的结缔组织和肌隔等;体节的中部形成肌节;体节的外侧部分以后形成皮肤的真皮。侧板的外层为体壁中胚层(somatic mesoderm),将来发育成紧贴着体腔壁的腹膜或体腔膜(peritoneum);内层称脏壁中胚层(splanchnic mesoderm),以后形成肠管外围的组织。脏壁中胚层在肠管前段的背侧发生出分节排列的指状突起,即未来的肾管。体壁与侧板交界处的体腔壁上也发生突起,以后自此发育出文昌鱼的生殖腺。受精卵经过20多个小时后,文昌鱼的胚胎发育基本结束,全身披有纤毛的幼体就能突破卵膜,到海水中活动,此时有白天游至海底夜间升上海面进行垂直洄游的生活规律。幼体期约3个月,然后沉落海底进行变态。幼体在生长发育和变态的过程中,身体日益长大,出现前庭,鳃裂的数目因发生次生鳃条而增加了一倍,并由原来直接开口体外而变为通入新形成的围鳃腔中。一龄的文昌鱼体长约40mm,性腺发育成熟,可参与当年的繁殖。 [3]
脊椎动物亚门
脊椎动物区别于其他脊索动物的特征有:出现明显的头部,中枢神经系统成管状,前端扩大为脑,其后方分化出脊髓。 [4]
大多数种类的脊索只见于发育早期(圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外),以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。原生水生动物用鳃呼吸,次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂,成体则用肺呼吸。除圆口纲外,都具备上、下颌。循环系统较完善,出现能收缩的心脏,促进血液循环,有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管,提高排泄机能,由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。除圆口纲外,水生动物具偶鳍,陆生动物具成对的附肢。

生活习性

尾索动物亚门
柄海鞘的成体呈长椭圆形,幼体型似蝌蚪。基部以柄附生在海底或被海水淹没的物体上,另一端有2个相距不远的孔:顶端的一个是入水孔,孔内通消化管而中间有一片筛状的缘膜,其作用是滤去粗大的物体,只容许水流和微小食物进入消化道;位置略低的一个是出水孔(图14-3)。从胚胎发生和幼体变态的过程来看,两孔之间是柄海鞘的背部,对应的一侧为腹部。一般情况下,水流从入水孔进入而由出水孔排出,当受惊扰或刺激时,则可引起体壁骤然收缩,体内积贮的水分别从2个孔中似乳汁般同时喷射而出,故在山东省沿海一带俗称海奶子;刺激缓解后,身体又逐渐恢复原状。它们除了可以成簇密集生活外,还能附着在同种的其它个体上,同时本身又可以被别的个体所附着,呈现垒叠的聚生现象。 [2]
头索动物亚门
头索动物的脊索不但终生保留,且延伸至背神经管的前方,故称头索动物。又因本亚门动物都缺乏真正的头和脑,所以又称无头类。中国厦门、青岛等地所产的文昌鱼(Branchiostomabelcheri),可作为头索动物的代表。
白氏鳃口文昌鱼(Branchiostoma belcheri)
文昌鱼的体形略似小鱼,无明显的头部,左右侧扁,半透明,可隐约见到皮下的肌节
(myomere)和腹侧块状的生殖腺;身体两端尖出,故有双尖鱼(Amphioxus)之称,又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm,但产于美国的加州文昌鱼(Branchiostomacaliforniense)可超过100mm,是该属中已知个体最大的一种。前端的腹面为一漏斗状的口笠(oral hood),口笠内为前庭(vestibule),内壁有轮器(wheel organ),由前庭引向位于一环形缘膜(velum)中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须(cirri)及缘膜触手(velar tentacle),具有保护和过滤作用,可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍(dorsalfin),往后与高而绕尾的尾鳍(caudal fin)相连。此外在肛门之前还有肛前鳍(preanal fin)。无偶鳍,只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶,称为腹褶(metapleura fold)。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔(atripore),是咽鳃裂排水的总出口,故又名围鳃腔孔。 [1]
脊椎动物亚门
脊椎动物数量多,结构复杂,进化地位高,形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别 [4] ,不便一一介绍,详见脊椎动物亚门。

演化意义

脊索的出现是动物演化史中的重大事件,使动物体的支持、保护和运动的功能获得“质”的飞跃。这一先驱结构在脊椎动物达到更为完善的发展,从而成为在动物界中占统治地位的一个类群。
脊索(以及脊柱)构成支撑躯体的主梁,是体重的受力者,使内脏器官得到有力的支持和保护,运动肌肉获得坚强的支点,在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形,因而有可能向“大型化”发展。脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运动,对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅捷。脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护,都是在此基础上进一步完善化的发展。 [1]
头索动物
头索动物身体结构比较简单,但脊索动物的典型结构已经具有,三大结构终生存在。根据形态学推测,脊索动物由一种左右不对称,无围腮腔、腮裂少、营自由生活的原始无头类演化而来,且在进化当中分为两支,一支适应自由生活,演变为原始有头类,进而走向脊椎动物;另一支向底栖生活发展,演变为尾索动物和头索动物。
尾索动物
尾索动物是最低等的脊索动物,与高等脊索动物存在着演化上的亲缘关系,两者可能都是从类似海鞘幼虫型营自由生活的共同祖先--原始无头类动物演化而来。这类原始无头类动物不但将幼体时期的尾和自由游泳的生活方式保留到成体,甚至还消失了生活史中营固着生活的阶段,并通过幼态滞留及幼体性成熟途径发展为头索动物和脊椎动物。尾索动物是在进化过程中适应特殊生活方式的一个退化分支,除保留滤食的咽及营呼吸作用的咽鳃裂外,大多数种类已在变态中失去所有的进步特征,并向固着生活的方向发展。 [1]
脊椎动物
脊椎动物亚门(Vertebrata)是动物界中数量最多,结构最复杂,进化地位最高的类群。形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别。 [4]
脊椎动物的脊索只在胚胎发育阶段出现,随后或多或少地被脊柱所代替脑和各种感觉器官在前段集中,形成明显的头部,故称有头类。

生物区别

与无脊椎动物
①脊索:脊索动物具有纵贯背部的脊索,后被脊柱所代替;无脊椎动物无脊索或脊柱。
②中枢神经:脊索动物中空的神经中枢位于背部;无脊椎动物原生与海绵动物无神经系统,腔肠动物为网状神经系统,扁虫与线虫为梯状神经系统,环节与节肢动物中枢神经呈索状位于身体腹面。
③鳃裂:脊索动物生活史的全部或部分时期具有鳃裂;无脊椎动物不具鳃裂。
④心脏位置:脊索动物心脏位于消化道腹面;无脊椎动物心脏位于消化道背面或无心脏。
⑤生物化学方面:脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌酸;无脊椎动物的是磷酸精氨酸。
脊索动物除上述特征外,其一些结构也见于一些无脊椎动物中,如后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。两者的结构比较见无脊椎动物。