蜈蚣草_图片

蜈蚣草_图片

中文学名:蜈蚣草
拉丁学名: Eremochloa ciliaris (Linn. ) Merr.
别 称:百足草、圆羊齿、篦子草、石黄皮
二名法: Nephrolepiscordifolia(L.)Presl
界 :植物界
门:被子植物门
纲:单子叶植物纲
目:禾本目
科:禾本科
亚 科:黍亚科
族:高粱族
属:筒轴茅亚族
种:蜈蚣草属
命名者及年代: (Linn. ) Merr.,1906

简介

蜈蚣草(学名:Eremochloa ciliaris (Linn. ) Merr.)是禾本科蜈蚣草属多年生植物。秆密丛生,纤细直立,叶鞘压扁,互相跨生,鞘口具纤毛;叶舌膜质,极短,截平;叶片常直立,先端渐尖。总状花序单生,常弓曲,花序总梗及其轴节间被微柔毛。无柄小穗卵形,覆瓦状排列于总状花序轴一侧;第一颖厚纸质,顶端突尖,无翅,刺微粗糙;背面密生柔毛或微柔毛;第二颖厚膜质,脊之下部有窄翅;第一小花雄性,外稃先端钝,内稃较窄,第二小花两性或雌性;花药较大,柱头黄褐色。颖果长圆形,有柄小穗完全退化,仅存有长尖的小穗柄,基部着生处具柔毛。花果期夏秋季。
分布于中国云南、贵州、广西、广东、海南及福建等省区;印度、缅甸及中南半岛都有分布。生于山坡、路旁草丛中。

形态特征

多年生草本。秆密丛生,纤细直立,高40-60厘米。叶鞘压扁,互相跨生,鞘口具纤毛;叶舌膜质,极短,截平;叶片常直立,长2-5厘米,宽2-3毫米,先端渐尖。总状花序单生,常弓曲,长2-4厘米,宽约3毫米,花序总梗及其轴节间被微柔毛。无柄小穗卵形,覆瓦状排列于总状花序轴一侧;第一颖厚纸质,长约3毫米,宽约1.5毫米,顶端突尖,无翅,两侧具多数长2.5-3毫米近平展的刺;刺微粗糙;背面密生柔毛或微柔毛;第二颖厚膜质,3脉,脊之下部有窄翅;第一小花雄性,外稃先端钝,内稃较窄,花药长约1毫米;第二小花两性或雌性;花药较大,长约1.5毫米;柱头黄褐色。颖果长圆形,长约2毫米。
有柄小穗完全退化,仅存有长尖的小穗柄,柄长约2毫米,基部着生处具柔毛。花果期夏秋季。[2-3]

生长环境

生于山坡、路旁草丛中。[2]
常地生和附生于溪边林下的石缝中和树干上。喜温暖潮润和半阴环境。生长适温3~9月为16~24℃,9月至翌年3月为13~16℃。冬季温度不低干8℃,但短时间能耐0℃低温。也能耐30℃以上高温。
蜈蚣草喜湿润土壤和较高的空气湿度。春、秋季需充足浇水,保持盆土不干,但浇水不宜太多,否则叶片易枯黄脱落。夏季除浇水外,每天还需喷水数次,特别悬挂栽培需空气湿度更大些,否则空气干燥,羽状小叶易发生卷边、焦枯现象。规模性栽培应设遮阳网,以50%~60%遮光率为合适。

分布范围

产于云南、贵州、广西、广东、海南及福建等省区;印度、缅甸及中南半岛都有分布。模式标本采自印度。[3]

繁殖方法

常用分株、孢子和组培繁殖。
1、分株繁殖:全年均可进行,以5~6月为好。此时气温稳定,将母株轻轻剥开,分开匍匐枝,每10厘米盆栽2~3丛匍匐枝。15厘米吊盆用3~5丛匍匐枝。栽后放半阴处,并浇水保持潮湿。当根茎上萌发出新叶时,再放遮阳网下养护。
2、孢子繁殖:选择腐叶土或泥炭土加砖屑为播种基质,装入播种容器,将收集的肾蕨成熟孢子,均匀撒入播种盆内,喷雾保持土面湿润,播后50~60天长出孢子体。
3、组培繁殖:常用顶生匍匐茎、根状茎尖、气生根和孢子等作外植体。在母株新发生的匍匐茎(3~5厘米)上切取0.7厘米匍匐茎尖,用75%酒精中浸30秒,再转入0.1%氯化汞中表面灭菌6分钟,无菌水冲洗3次,再接种。培养基为MS培养基加6-苄氨基腺嘌呤2毫克/升、萘乙酸0.5毫克/升,茎尖接种后20天左右顶端膨大,逐渐产生一团GGB(即绿色球状物),把GGB切成1毫克左右,接种到不含激素的MS培养基上,经60天培养产生丛生苗。将丛生苗分植,可获得完整的试管苗。
分株繁殖
【分株时间】:最好是在早春(二、三月份)土壤解冻后进行。
【分株方法】:把母株从花盆内取出,抖掉多余的盆土,把盘结在一起的根系尽可能地分开,用锋利的小刀把它剖开成两株或两株以上,分出来的每一株都要带有相当的根系,并对其叶片进行适当地修剪,以利于成活。
【装盆消毒】:把分割下来的小株在百菌清1500倍液中浸泡五分钟后取出凉干,即可上盆。也可在上盆后马上用百菌清灌根。

栽培技术

【分株后的管理】:分株装盆后灌根或浇一次透水。由于它的根系受到很大的损伤,吸水能力极弱,大约需要3~4周才能恢复萌发新根,因此,在分株后的3~4周内要节制浇水,以免烂根,但它的叶片的蒸腾没有受到影响,为了维持叶片的水分平衡,每天需要给叶面喷雾1~3次(温度高多喷,温度低少喷或不喷)。这段时间也不要浇肥。分株后,还要注意太阳光过强,要放在遮荫棚内养护。
【上盆】:小苗装盆时,先在盆底放入2~2公分厚的粗粒基质或者陶粒来作为滤水层,其上撒上一层充分腐熟的有机肥料作为基肥,厚度约为1~2公分,再盖上一层基质,厚约1~2公分,然后放入植株,以把肥料与根系分开,避免烧根。
上盆用的基质可以选用下面的一种。菜园土:炉渣=3:1;或者园土:中粗河沙:锯末(茹渣)=4:1:2;或者水稻土、塘泥、腐叶土中的一种。或者草炭+珍珠岩+陶粒=2份+2份+1份;菜园土+炉渣=3份+1份;草炭+炉渣+陶粒=2份+2份+1份;锯末+蛭石+中粗河沙=2份+2份+1份。上完盆后浇一次透水,并放在遮荫环境养护。
【湿度管理】:喜欢湿润的气候环境,要求生长环境的空气相对温度在60~75%。
【温度管理】:最适生长温度为18℃~30℃,忌寒冷霜冻,越冬温度需要保持在10℃以上,在冬季气温降到4℃以下进入休眠状态,如果环境温度接近0℃时,会因冻伤而死亡。
在夏季:
1、加强空气对流,以使其体内的温度能散发出去;
2、放在半荫处,或给它遮荫50%;
3、给它适当喷雾,每天2~3次。
在冬季:
1、搬到室内光线明亮的地方养护;
2、在室外,可用薄膜把它包起来越冬,但要每隔两天就要在中午温度较高时把薄膜揭开让它透气;
光照管理:怕强光直射,需要放在半荫处养护,或者给它遮荫70%。放在室内的养护的,尽量放在光线明亮的地方,并每隔一、二个月移到室外半荫处或遮荫养护一个月,以让其积累养分,恢复长势。
【肥水管理】:对肥水要求多,但最怕乱施肥、施浓肥和偏施氮、磷、钾肥,要求遵循“淡肥勤施、量少次多、营养齐全”的施肥(水)原则:
【春、夏、秋三季】:这三个季
节是它的生长旺季,肥水管理按照“花宝”——“花宝”——清水——“花宝”——“花宝”——清水的顺序循环(最起码每周要保证两次“花宝”),间隔周期大约为:室外养护的1~4天,晴天或高温期间隔周期短些,阴雨天或低温期间隔周期长些或者不浇;放在室内养护的2~6天,浇水时间尽量安排在早晨温度较低的时候进行。夏季在早晨或傍晚温度低时浇灌,还要经常给植株喷雾。
冬季:在冬季休眠期,主要是做好控肥控水工作,肥水管理按照“花宝”——清水——清水——“花宝”——清水——清水顺序循环,间隔周期大约为7~10天,浇水时间尽量安排在晴天中午温度较高的时候进行。

主要价值

通过野外调查和栽培实验,在中国境内发现砷超富集植物--蜈蚣草(Pterts vittata L).野外调查表明,蜈蚣草对砷具有很强的富集作用,其砷的分布规律与普通植物也明显不同.蜈蚣草不同部位的含砷量为:羽片>叶柄>根系;蜈蚣草地上部的生物富集系数随着土壤含砷量的增加而呈幂函数下降.在含砷9 mg/kg的正常土壤中,蜈蚣草地下部和地上部对砷的生物富集系数分别高达71和80.从矿区采集砷污染土壤进行室内栽培实验发现,室内栽培时蜈蚣草羽片的含砷量比野外生长条件下(同一种土壤)增加1倍多,其羽片含砷量可高达5070 mg/kg;随着种植时间的延长,蜈蚣草羽片含砷量不断增加.蜈蚣草不仅对砷有很强的忍耐能力和富集能力,而且生长快、生物量大、地理分布广、适应性强.因此在砷污染环境的修复方面具有良好的应用前景,对于研究植物中砷的吸收、运转和解毒机理等生理生化特性也具有重要学术价值.[4]
蜈蚣草,大量富集土壤中砷、铅等重金属的植物。
蜈蚣草中的砷含量竟可以达到1-2%,而且多集中于地上部分,可做改良土质土壤,一年可以收割三次之多。中科院地理科学与资源研究所环境修复研究中心主任陈同斌,和他的研究团队在国内砷最为集中分布地带之一的湖南石门,经长达3年时间研究找寻,一座有着1500多年历史的石门矿被科研人员发现,并将该矿附近100多种植物纳入搜索圈。经层层筛选以及遗传性能鉴定,当地大量存在的一种优势植物——蜈蚣草胜出。

单子叶植物纲

单子叶植物(Monocotyledons,简称monocots),旧名单子叶植物纲(Monocotyledoneae)或百合纲(Liliopsida),单子叶植物有约59,300个物种。当中最大的科是兰科,有超过20000个物种。单子叶植物种子内的胚只有一片顶生子叶,主根不发达,因此多为须根;茎内维管束散生,没有排列成形成层,因此不能依靠形成层发育逐渐加粗;叶脉都是平行脉或弧形脉,因此叶子较长;花的蕊和瓣数一般是3的倍数(如3瓣、6瓣等),也有极少数为4的倍数,但绝不会是5的倍数。花粉具有单个的萌发孔。
现代遗传基因学分类证明:单子叶植物实际是由古代的双子叶植物演化而来,是双子叶植物的其中一个特化分支。

形态特征

单子叶植物(Monocotyledoneae)被子植物门的一类。叶脉常为平行脉,花叶基本上为3数,种子以具1枚子叶为特征。绝大多数为草本,极少数为木本,维管束分散,筛管的质体具有楔形蛋白质的内含物,除百合目的一部分植物外,维管束通常无形成层。茎及根一般无次生肥大生长,有些植物虽有次生生长,但形成层不同于双子叶植物,即次生韧皮部和次生木质部皆在形成层的内侧形成,竹、椰子、露兜树虽有似树木的坚实树干,但仍具闭锁维管束,和草本性的单子叶植物相同。主根较早即停止生长,另发出多数纤细的不定根,形成须根(见根)。叶一般为单叶、全缘,稀有掌状或羽状分裂叶以至掌状或羽状复叶;叶片与叶柄未分化,或已明显分化,井常有叶柄的一部抱茎成叶鞘;一部分单子叶植物也具托叶,但不一定等同于双子叶植物的托叶;在一般单一、全缘的叶,第一次侧脉先端在叶缘或叶端融合为闭锁叶脉系,棕榈科、姜科、芭蕉科的叶有次生细脉,和第一次侧脉平行成特殊平行脉。如椰子等多种具复叶植物,常由叶片本身裂开形成,此外有些植物的复叶,则由开孔形成,也有的由小叶原基分化而成。花叶多3数稀有4或2数,除姜目某些种的雄蕊外,无5数,在原始类群中,多见离生心皮以及单沟的花粉。种子具1枚子叶,胚常变位,看起来子叶似顶生,而胚芽似侧生,发芽时,首先突破种皮而出的为胚根,其次为围绕胚芽的子叶鞘的基部,胚轴一般极短或受抑制,胚乳中的养分,被子叶顶部所吸收。也有胚的各部不分化的。

起源

在传统的克朗奎斯特分类法中,单子叶植物被称做“百合纲”,和双子叶植物的木兰纲并立,认为单子叶植物是由已绝灭的原始双子叶植物中如毛茛类或睡莲类的祖先演化而来。H.休伯尔认为单子叶植物和毛茛类双子叶植物是同出于一个自然单位的极端两翼,而番荔枝科、马兜铃科、睡莲科及胡椒科为两翼间的纽带。即休伯尔认为单子叶植物起源是与毛茛类的祖先相关的。而A.克朗奎斯特则认为可作为单子叶植物起源的双子叶植物,应是草本、形成层活动力弱、有正常花被(即花被不特化)、单孔的花粉、离生心皮及薄片胎座的类群。在现存的双子叶植物目中,睡莲目具备此类特殊性,虽它非单子叶植物的直接祖先,但在前单子叶植物的双子叶植物中,有近似睡莲目的化石,见于晚白垩世阿尔比期(Albian epoch)。
但后来的研究逐渐让植物学家认知,单子叶植物实际是由古代的双子叶植物演化而来,是双子叶植物的其中一个特化分支,这使传统的双子叶植物分类成为一个并系群而不再被视为有效分类。
APG分类法对被子植物的基因研究确定单子叶植物是被子植物分支之下的一个单系群分支,分类有效,并设立了单子叶植物分支,内部分类则有许多变动,包括否定了兰目这个多系群分类,并成立了天门冬目、薯蓣目等新目。
2003年经过修订的APG II 分类法也使用这种分类方法,包括传统分类中所有单子叶植物纲中的植物种类。
APG II 分类法将单子叶植物分支中的植物分为10个目和2个单独的科, 其中部分目列入鸭跖草分支(一 个基因亲缘群体)。
2009年修订的APG III分类法又将单独的无叶莲科(Petrosaviaceae)提升为无叶莲目(Petrosaviales)。

详细分目

无叶莲目(Petrosaviales)
无叶莲目只有1科,只包括2属—无叶莲属(Petrosavia)和樱井草属(Japonolirion)共4种,分布在中国、日本和东南亚岛屿一带。
1981年的克朗奎斯特分类法将其列在霉草目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应分为两个独立的科—无叶莲科和樱井草科,但无法分入任何一个目,只是直接放在单子叶植物分支之下,2003年经过修订的APG II 分类法将两科合并,但仍然没有能归入任何一目。直到2009年,APG III分类法让其自成一目。
泽泻目(Alismatales)
水生或半水生草本植物。叶互生,常密集于根状茎或匍匐茎的近顶端而呈基生状,通常基部扩大和具鞘。花序聚伞状伞形、总状或圆锥花序,有时单生;花整齐,3基数(部分为多数),两性或单性;花被6,排成2轮,外轮3片,呈花萼状,内轮3片,呈花瓣状;雌蕊3--20离生(或基部联合),排成1轮或螺旋状排列。
本目包括花蔺科(Butomaceae)、泽泻科等3科。
天门冬目(Asparagales)
天门冬目(学名:Asparagales)是被子植物中的单子叶植物。传统上本目的植物常被分在广义百合目或兰目中,现代的植物分类学者多根据《被子植物APG分类法》(1998年)、《被子植物APG II分类法 (修订版)》(2003年)、《被子植物APG III分类法》(2009年) 采用1928年林克所发表的学名。有百子莲科 Agapanthaceae、龙舌兰科 Agavaceae、葱科 Alliaceae、石蒜科 Amaryllidaceae、天门冬科 Asparagaceae、萱草科 Hemerocallidaceae、风信子科 Hyacinthaceae、仙茅科 Hypoxidaceae、鸢尾科 Iridaceae、兰科 Orchidaceae、假叶树科 Ruscaceae等25个科。
百合目(Liliales)
草本,少数为草质或木质藤本,或为木本,常具根状茎、鳞茎或球茎。时互生,很少对生或轮生,有时全为基生,单叶,花两性,较少单性,多为虫媒花,通常3基数,花被常2轮,呈花瓣状,分离或下部联合成筒状;雄蕊通常与花被片同数,花粉粒双核,稀为3核,多具单沟;子房通常由3心皮组成,上位或下位,中轴胎座,胚珠每室少至多数。果实通常为蒴果,稀为浆果或核果;种子具丰富的胚乳。有百合科、六出花科、秋水仙科等11个科。
薯蓣目(Dioscoreales)
薯蓣目是属于被子植物门中单子叶植物纲的一类植物。原来的分类只是一个科,属于百合目。在新的根据亲缘关系分类的APG 分类法中被单独列为一目,包括五个科,后来在2003年经过修订的APG II 分类法中,调整合并为只包括三个科:薯蓣科、水玉簪科、纳茜菜科。
露兜树目(Pandanales)
本目植物有类似棕榈的乔木,也有藤本和草本植物。有的品种叶子可以用于编制品。露兜树属的植物在澳洲经常被用来苫屋顶、编筐和制造衣物。著名的巴拿马草帽也是用本目植物的叶子编制的。共有环花草科、露兜树科、百部科、霉草科、翡若翠科5个科。
鸭拓草类植物
鸭跖草目(Commelinales)
草本。叶互生或基生,具叶鞘,少有叶鞘不存在。花两性。整齐或不整齐,3基数,区分花萼与花冠;萼片3,绿色或膜片状;花瓣3,分离或基部联合;雄蕊(1--)3或6;雌蕊由3心皮组成;子房上位,3室或1室。蒴果;种子有胚乳。
本目包含鸭跖草科、黄眼草科(Xyridaceae)等4科。
禾本目(Poales)
禾本目是单子叶植物的一个目。2003年根据植物亲缘关系分类的APG II 分类法将原来分在莎草目、帚灯草目、谷精草目和鸭跖草目中的部分科合并为一个禾本目。
禾本目植物分布相当广,几乎遍布全世界,凡是能生长种子植物的地方都有禾本目本目植物生长,而且是人类粮食和饲养动物饲料的主要来源,与人类的关系极为密切。
包含包括莎草科、禾本科等16个科。
槟榔目 (recales)
仅有棕榈科1科,目前已知棕榈科下有202属,大约2,800余种。本类植物一般是单干直立,不分枝,一般为乔木,也有少数是灌木或藤本植物。叶子极大互生,簇生于树干顶部,但在藤本中散生,全缘、掌状或羽状分裂的大叶。花小,通常为淡绿色,两性或单性,排成圆锥花序或穗状花序,多少为一至多枚大而呈鞘状的苞片所包围,花被6裂2列,裂片离生或合生,雄蕊通常6枚,子房上位,一般有1-3室,每室有胚珠一枚。是单子叶植物中唯一具有乔木习性,有宽阔的叶片和发达的维管束的植物类群。
姜目(Zingiberales)
多为草本植物,具根状茎及纤维状或块状根。茎很短至伸长,或为叶柄下部的叶鞘重叠而成。叶2列或螺旋状排列,具开展或闭合的叶鞘。花两性或有时单性,通常两侧对称,基本上为3基数,异形花被;雄蕊1或5,稀为6枚,通常有特化为花瓣状的退化雄蕊;子房下位。蒴果,但有时为1分果或肉质不开裂果。种子具胚乳。
本目包含芭蕉科(Musaceae)、姜科、旅人蕉科(Strelitziaceae)、兰花蕉科(Lowiaceae)、
(Cannaceae)、竹芋科(Marantaceae)等8科。
多须草科(Dasypogonaceae)
多须草科是一种单子叶植物纲的未定目植物。以前的分类学家一般将其分入刺叶树科(Xanthorrhoeaceae),APG 分类法(1998年)及APG II 分类法(2003年)根据其基因特征,将其单独列为一科,列入鸭跖草分支,但没有能归入任何一目;而鸭跖草分支则属于单子叶植物分支。
多须草科植物有数十种,一般都生长在澳大利亚,只有香蕉草属(Lomandra)也分布在新几内亚和新喀里多尼亚,最著名的植物就是蓬草树(Kingia australis)。

被子植物门

被子植物是当今世界植物界中最进化、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。现知全世界被子植物共有20多万种,占植物界总数的一半以上。我国已知的被子植物约2700多属,3万余种。 被子植物与人类有着及为密切的关系,如我国的被子植物可提供食物的达2000余种;果树有300多种;花卉植物数不胜数;药用被子植物有10 027种(含种以下分类单位),占我国药用植物总数的90%,是药用种类最多的类群,绝大多数中药均来自于被子植物。

起源

起源时间
现有最好早的花粉粒化石和叶化石证据表明被子植物是在大约1.3亿~1.35亿年前的早白垩世起源的。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相形见绌。直到离今8000~9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治的地位。只有在早白垩世的上半期[阿尔必期(Albian)和阿普第期(Aptian)],在北半球(北美、葡萄牙、远东)才出现了无可置疑的双子叶植物叶印痕的化石。最早的,显示原始的双子叶和单子叶特征的被子植物的单沟花粉粒是在早白垩世的巴列姆期(Barremian)出现的。可是,原始被子植物的花粉与裸子植物的花粉几乎不能分辨,从而给古老花粉化石的鉴定造成很大的困难,较进化的双子叶植物的三沟花粉是在稍年轻的阿普第期的岩层中首次报道的。
古植物学家从较古老地层中原始类型的花粉发展到年轻沉积中较为派生类型的花粉这一事实获悉,被子植物在白垩纪曾经历了一个很大的多样化过程。到了白垩纪末的麦斯特列赫期(Maestrichtian)出现了若干现代科、属的化石花粉和叶,这包括木兰目、金缕梅目、毛茛目和山茶目以及若干单子叶植物的成员。化石花是在新生代第三纪始新世地层中找到的。白垩纪假定为双子叶植物的木材只有少数记录,它们代表着木质部的原始类型而缺乏进化的被子植物的特征,对白垩纪时期叶化石的研究结果表明存在着一个逐渐多样化的式样,即从为现代的某些木兰目所共有的叶型过渡到与现存的蔷薇亚纲形态上相似的叶型的过程。
但F·L·S·麦尔维尔认为:20世纪70年代发现的具有和被子植物一样的封闭式胚珠的晚二叠纪化石被鉴定为舌蕨亚纲(Glossopteridae)的Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae这一事实表明,被子植物起源于二叠纪,并创立了与被子植物花的起源有关的生殖叶学说。他假定舌蕨亚纲在三叠纪早期遭到了一场毁灭性的打击后几乎全为后来占优势的Dichroidium区系所取代。从舌蕨亚纲的残余进化而来的被子植物在三叠纪的剩余部分和侏罗纪的前半期扩展缓慢,到了白垩纪才加快了速度。
前被子植物
(proangiosperms) 根据化石记录,被子植物与任何其他类群没有直接的联系。但学者普遍认为,必须到裸子植物的种子蕨类群中去寻找被子植物的祖先。E·A·N·阿伯和J·帕金根据从北美洲侏罗纪地层中找到的若干本内苏铁目(Bennettitales)的子实体而提出了“花球果”假说,认为被子植物的花是一个由裸子植物的孢子叶球演变来的、被他们称为“花球果”的短缩和高度变态的、生有孢子的枝条。具含有胚珠的半封闭式短角状构造的开通目(Caytoniales)有可能代表着现代被子植物的胚珠(而不是心皮)在进化上的先驱,但这些种子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根据化石记录,被子植物类群之间的许多相似性和缺少任何明显的内部间隙,以及它们与所有已知的化石和现存裸子植物有着截然的分隔,大多数学者几乎一致确信被子植物是单元发生的。孢粉超微结构方面的研究给这一信念以重要的支持。产生花粉油层是所有被子植物的一个普遍的现象,但在裸子植物中,如买麻藤属,却没有这种现象。这一发现证实了以下设想:即花粉油层的产生是最初的被子植物基本性状的综合特征的一部分:粘性的花粉连同具心皮的胚珠、柱头的形成,引诱和供动物食用的各种不同的方法,两性的花等等,在功能上都与动物传粉相联系。显然,还没有一个比这更符合事实和提供被子植物起源和进一步分化的、生态学上更一致的解释。

功能

真正的花为被子植物独具的主要特征,所以被子植物又叫有花植物。花基本上由4个系列的成分组成:
①外层系列为由萼片组成的花萼,通常呈绿色,有保护花的作用;
②内层系列为由花瓣组成的花冠,通常质地柔软多汁,色泽鲜艳,具有引诱传粉者的作用;
③一至多个系列的生有花粉的雄蕊,合称雄蕊群;
④一个(至多个)系列的内含胚珠的心皮,构成子房或雌蕊群。
被子植物群,通过子房上的花柱和柱头接受花粉粒(雄配子体)。花粉萌发后,雄配子体有1个粉管细胞和2个精子(雄核);在胚珠中,雌配子体(胚囊)通常有8个细胞(1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞、2个极核细胞)。双受精后,由一个花粉粒产生的雄核(配子)与卵受精发育成胚,另一个雄核与二个雌核结合发育成胚乳。花的样式和不同纲的传粉者的感觉或知觉作用紧密相连,而且在昆虫与花的相互关系上存在着平行的协同进化。原始的叶状心皮通过折叠和边缘或缝线的愈合而封闭很可能与虫媒授粉有关,这不仅可以保护胚珠免受攫食昆虫的侵食,而且可以利用来访昆虫作为传递花粉的媒介。
被子植物细胞的结构和分化水平也是最进化的,除了若干原始的成员外,在水分输导组织(木质部)中都有称为导管的管状细胞。在体型上,被子植物大小的变化从高达150米的澳大利亚的桉树到长不足1毫米的、结构简单的微粒状漂浮水生植物无根萍。在热带雨林中,巨大的藤本植物(如榼藤子)攀援而上高耸云霄;也有附生在大树上的兰科、天南星科和凤梨科植物,它们仅依靠树槎上的薄薄积土而生长;茅膏菜、捕蝇草、狸藻和猪笼草等食虫植物则在捕虫设计上结构巧妙和复杂。被子植物中还有各种寄生植物如槲寄生、菟丝子,靠从别的植物中吸取营养物质来生活。特别是分布在加里曼丹和苏门答腊的奇异的大花草,营养器官退化到只剩下几根生长在其寄主植物的根或茎上的丝状物,但它那巨大的花,直径却达45厘米,重7千克,而且充满着为蝇类所喜爱的尸臭味。还有原产于中美洲和南美洲荒漠的多浆汁的仙人掌科植物,约有2000种,形态别致,有高达20米的巨大的仙人柱,有直径达1米的笨重的仙人球,也有延地而生,形似游蛇的仙人鞭。干燥的环境使得这些植物特别耐旱:植物体95%以上都是水,茎的外皮坚硬而不通气,叶变成了刺,而且有些种遍体密布毛茸——这一切都是为了防止水分蒸发。
高水平的生理效率和范围广泛的营养体可塑性以及花的多样性使被子植物得以占领几乎所有极端的生境,并使这些生境特征化——森林、草原、沙漠和许多水生生境。被子植物在主要的植物地理区域内形成了一个常由占优势的科、属和种为特征的一系列广泛的生态群落。

衍征

开花植物
开花植物的花朵是其和其他种子植物间最显著的不同。花朵让开花植物能够有更广阔的演化关系,且延展了其生态上的利基,以致能使开花植物在陆地上的生态系中称霸。含有两对花粉囊的雄蕊。
两对囊的雄蕊
开花植物的雄蕊比起和其相对应的裸子植物的器官要轻小的多,且随着时间使花朵更具多样性,因其对不同特定的授粉方式的适应能力,如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦随着时间演化出了防止自体授粉的机制,更增加了其多样性,让开花植物有着更多的优势。
缩小的雄体
开花植物雄体的缩小可能是演化来减少其由授粉(即花粉到达母株)至进入子房受精的时间缩短。在裸子植物中,受精的时间可能长达一年之久,而开花植物则可以在授粉后的很短时间内开始其受精的程序。这使得开花植物能够比裸子植物以极快的速度来产生种子。
紧密地包围着胚珠的心皮(心皮和其他补助部份可能会变为果实)
被子植物紧密的心皮允许其去适应不同的授粉方式,且避免其自体授精的发生,因此维持其多样性的续增。当胚珠受精了之后,心皮和其他周围的组织便会发展成一颗果实,另一个使被子植物可以增加其在陆地生态系优势的机会,以其演化出多样机制的适应能力。
缩小的雌体
缩小的雌体如同缩小的雄体一般,演化成有较快结实的能力,终致开花植物有一年生草本的生命周期,而使其占有更多的利基。
胚乳
胚乳约在受精后至受精卵第一期前开始成形,有很高的养分可提供胚胎发育之用,且有时亦可提供给幼苗。
这些不同的特征一齐使得被子植物为最多样性且大量的陆生植物,并且也对人类最有经济重要性。开花植物在陆地生态系中的优势,有个重大的例外,即在针叶林里。

分类系统

经典分类
被子植物在阶层系统中的地位和名称至今意见不一,有的作为门,有的作为亚门或纲。除了少数分类系统外,被子植物通常被分成双子叶植物和单子叶植物两大部分,但不同的分类系统给予这两大类群以不同的等级和名称——有的作为纲,即双子叶植物纲和单子叶植物纲,有的则作为亚纲,即双子叶植物亚纲(Dicoty-ledonidae)和单子叶植物亚纲(Monocotyledonidae)。这两大类群彼此以若干性状相区别,但孢粉学资料并未提供它们之间存在着明显界线的证据。分支系统学家则认为单子叶植物和双子叶植物是非单元发生的并系类群,在自然分类系统中应予排除。
亚纲又进一步被分为超目和目。超目这个介于亚纲和目之间的分类阶元已被现代的被子植物分类系统普遍采用。
科是植物学家和非行家最常用的高级分类阶元。但被子植物科的数目依不同的分类系统及各学者对科的范围看法不同而有较大的变化,一般在300~450之间,1987年A·л·塔赫塔江画分为533个科。被子植物科的内容变化也很大,从只含一个属和一个种的单型科如昆栏树科(Trochodendraceae)和杜仲科(Eucommiaceae)到属以百计和种以千计的庞大的多型科如菊科(Asteraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和茜草科(Rubiaceae)。尽管科的数目和内容有较大的变化,但学者基本一致的看法是大约有200左右的科是“核心的科”。
P·H·戴维斯和J·克伦的《有花植物科的鉴定》第二版(1979年)、R·基辛格等修订的《桑纳有花植物科解析检索表》(1981年)以及A·克朗奎斯特的《有花植物的综合分类系统》(1981年)载有迄今最完备的世界有花植物的分科检索表。然而,目(甚至超目)在不同的分类系统不仅数目相差悬殊,而且名称和内容大相径庭。目除了用在分类系统的正规描述中外,并非广泛使用。许多分类学家喜欢非正式地应用科以上水平的分类学单位。
现代分类
现代的被子植物分类系统并不十分关心什么类群应予承认和应放在什么等级上,所关心的是不同科之间的亲缘关系以及如何在一个系统方案或排列中,反映出科的系统发育或进化的状况和起源。但20世纪60年代以来,学者在以下两个问题上存在着很大的分歧:①系统发育能否作为被子植物分类的目标和建立分类系统的原理;②评价分类群之间的亲缘关系是根据性状的相似性程度还是通过综合分析性状的进化趋势。分支系统学和进化分类学的学者主张系统发育是生物分类学研究的目标和建立分类系统的依据,和用系统树来表示系统发育的关系。所谓系统发育的分类系统是指分类群按阶层系统体系的排列,既为了表示多层次分枝的顺序即进化枝,又为了表示分枝的进化性变化的程度和性质以及它们的级度即进化级。鉴于现有被子植物的化石很不充分,因此,反映被子植物系统发育关系的系统图,只能来自对现存类型比较研究的演绎。但以J·S·L·吉尔默与V·H·海吾德为代表的表征分类学学者强调,鉴于企图通过完整的化石证据来重建被子植物系统发育历史的愿望不可能有任何把握实现,因此“被子植物的分类应该表达植物之间的关系,象它们今天存在的那样,而且应该以全面的相似性来评价”,而“推测性的系统发育不应该作为分类的基础”。具体地说,他们主张用最大数量的属性,以全面的相似性和区别性为依据进行通用的分类,以便有可能为更多的目的服务(边缘学科,使用数学方法和电子计算机研究解决生物学中的分类问题。也称数值分类学)。
分类史
自达尔文始,已有30多位学者提出了被子植物的(有的是种子植物或维管植物的)分类系统。但由于被子植物的系统发育中普遍存在的:①镶嵌进化或异级度性;②趋同进化;③生殖阻障的起源和表征的分化之间存在着某种独立性;④由杂交、异源多倍化、遗传物质的非谱系传递(如通过病毒)、以及很不相同的分类群的共生性“融合”所造成的非趋异性网状进化,使这项工作的复杂性大大地增加了。但一般对被子植物的单元发生、单子叶和双子叶植物间的亲缘关系、木兰目和与其近缘目的原始性、具退化单性花的风媒传粉科的次生性质等许多问题,现已基本上取得了一致的认识。
几个现代著名的被子植物分类系统有许多不一致的地方,这不仅有形式方面的问题,也有基本原理方面的问题。例如,在有关分类群的范围方面,有的使用范围较大的高级分类群来更好地表示亲缘关系(如R·F·索恩系统,1983年;A·克朗奎斯特系统,1981年),有的则使用范围较小、特征较明显的、无疑具有共同祖先的高级分类群(如R·达尔格伦系统,1983年;A·л·塔赫塔江系统,1980年、1988年)。克朗奎斯特系统着重于形态性状和实际应用方面,检索表一直到科。对比之下,达尔格伦系统更重视化学、超微结构和胚胎学性状,显然不那么容易被野外和标本室分类学家所理解。
A·克朗奎斯特(1981年)分类系统的系统大纲是:将被子植物门(Angiospermae,又称木兰门,Magnoliophyta)分为双子叶植物纲(Dicotyledoneae,又称木兰纲,Magnoliopsida)和单子叶植物纲(Monocotyledoneae,又称百合纲Liliopsida)。双子叶植物纲分为6个亚纲:木兰亚纲(Magnoliidae)、金缕梅亚纲(Hamamelidae)、石竹亚纲(Caryophyllidae)、五桠果亚纲(Dilleniidae)、蔷薇亚纲(Rosidae)和菊亚纲(Asteridae);将单子叶植物纲分为5个亚纲:泽泻亚纲(Arismatidae)、鸭跖草亚纲(Commelinidae)、槟榔亚纲(Arecidae)、姜亚纲(Zingiberidae)和百合亚纲(Liliidae)。
A·克朗奎斯特的基本观点是:①被子植物起源于一类已经绝灭的种子蕨;②现代所有生活的被子植物各亚纲都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的;③木兰亚纲是被子植物基础的复合群,也就是通常所称的毛茛复合群,花被十分发育,雄蕊多数、向心发育,具2核花粉和单淘花粉,雌蕊由单心皮组成,2层珠被,厚珠心胚珠,除樟科外都具内胚乳,它是被子植物中原始的一个亚纲,木兰目(Magnoliales)是现存的最原始的被子植物;④金缕梅亚纲是一群花减化(无瓣、生在柔荑花序上)的风媒传粉群,在将一些无关的科如杨柳科(Salicaceae)移出之后,这个亚纲主要还是传统的“柔荑花序类”植物;⑤石竹亚纲是由石竹目和与该目有直接亲缘关系的类群组成,这个群趋向于具有特立中央胎座或基底胎座,许多成员都含有甜菜碱,这在其他亚纲中是不存在的,该亚纲仅有几个科是合瓣的;⑥蔷薇亚纲的成员具有多数雄蕊,雄蕊向心发育,比较进步的成员强烈地趋向于具单胚珠的室和由于一轮雄蕊退化而形成蜜腺盘,绝大多数是离瓣的,只有少数成员是合瓣的或无瓣的;⑦五桠果亚纲具有多数雄蕊,雄蕊离心发育,通常每室的胚珠多于一枚,偶尔有由雄蕊起源的蜜腺盘,该亚纲较进化的科中有合瓣的成员;⑧菊亚纲包括了进化较高级的合瓣科,雄蕊数很少多于花冠的裂片数,具薄珠心胚珠和一层珠被;⑨单子叶植物起源于类似现代睡莲目(Nymphaeales)的双子叶植物,这群植物为水生、花具有离生心皮、具有普通的花被、单孔花粉、片状胎座、失去或一开始就不具形成层和导管系统等,因此认为泽泻亚纲是单子叶植物基础的一个类群;⑩单子叶植物的5个亚纲开拓了不同的生态龛或一组生态龛:泽泻亚纲主要是水生的,其他亚纲则主要是陆生的;典型的槟榔亚纲植物有大而通常具柄的叶,常为乔木状、花聚生成肉穗花序,除天南星目外,有很发达的导管系统,棕榈类是该亚纲的顶峰;鸭跖草亚纲开拓了花的退化和风媒传粉的途径,一直发展到禾本科和莎草科;姜亚纲的绝大多数成员分布于热带,既有陆生也有附生,以花具蜜腺和上位花(子房下位)、花整齐或不整齐而不同于其他单子叶植物;百合亚纲开拓了高度发展的虫媒传粉途径,具花瓣状的萼片和花瓣、合生心皮,大多数成员是陆生或附生草本,常有鳞茎、块茎或球茎,而兰科是发展的顶峰。

分类
被子植物的繁殖可分为有性繁殖和无性繁殖两大类。
有性
又分为异体受精和自体受精两部分。
⑴异体受精植物
异体受精植物往往具有许多防止自体受精的机制,即不亲和性系统。根据有无形态效应可把不亲和性系统分为:同形不亲和性系统和异形不亲和性系统。异形不亲和性系统大约涉及24个被子植物的科,花柱异长,特别是两型花柱,是一种主要的异形不亲和性系统,其中种的群体是由具长花柱和一组短雄蕊的花和具短花柱和一组长雄蕊的花的植物所组成,具体例子有报春花属、耳草属、睡菜属、连翘属等。受精作用仅仅发生在两种类型植物之间的传粉以后,而不是在同一植株上。三型花柱(Tristyly)是花柱异长的另一种型式,包括3种不同类型的花:①长花柱型,柱头下方有2组花药;②中等花柱型,柱头的上、下方各有1组花药;③短花柱型,两组花药都在柱头上方。三型花柱的种仅在酢浆草科、雨久花科和千屈菜科内发现。种内传粉后受精的程度以花粉与柱头在同一水平者为最高。因此,如中等花柱型的花只有在由长花柱型或短花柱型花中的中等高度的花药传粉以后才能产生种子。几乎任何一个两型花柱或三型花柱的属内都有一些植物,它们的花药和柱头位于同一水平上,即使不是真正自花传粉的话也是自交可亲和的。这种花柱同长的植物的分布往往比其花柱异长的植物宽广,如果以自花受精为主,则它们的花可能远较小。
另一类促进异花受精的机制是雌雄异株、雌雄同株,以及它们的各种取代。雌雄异株的分类群可能是从有花植物不同类群的雌雄同株情况下独立发展的——不是直接来自雌雄同株,就是间接通过雌性两性异株,雄性两性异株或雌雄同株等中间阶段而来。通常认为雌雄异株或可以导致雌雄异株的各种中间阶段的进化是有利于异型杂交的选择压力引起的,但还可能包括许多其他的因素。过去曾错误地认为绝大多数雌雄异株的被子植物是风媒传粉的,现 在知道它们大多数是以动物为传粉媒介的。在分类学上,要把雌雄异株种的雄株和雌株配在一起有时很困难。相反,在酸模属、玉叶金花属和羊蹄甲属等植物中,性的这种分离只有为分类提供用来区分近缘种的有用的鉴别依据。
⑵自体受精植物
自体受精植物又叫近亲繁殖植物。由于这类植物的种内或分类群内个体的基因型都多少不相同,而每一个个体又能保持其遗传性多代不变,结果往往形成许多纯系或同形小种。闭花受精是一种有利于自体受精的现象,植物的形小而不引人注目的花在花期保持不开放并进行自花传粉和受精。在通常情况下,闭花受精花与开花受精的花生在同一植株上,例如堇菜属、酢浆草属、胡枝子属、活血丹属、野芝麻属、四棱草属和莸属。闭花受精有时与生态条件紧密相关,长时期的多雨天气如同极度荫蔽一样,似有利于产生闭花受精的花(如宝盖草)。这可能是因为在遮蔽状况下传粉昆虫常变得稀少的缘故。堇菜属的闭花受精在高海拔地区较频繁的事实显然应归于光周期反应。福斯卡尔鸭跖草生长在地下的闭花受精的花在曝光条件下可变成开花受精。J·S·赫克斯利认为闭花受精的形成是由生态压力引起的花不能开放(假闭花受精)结果导致自花传粉,继之以花瓣和雄蕊体积的缩小和最后花粉在原来位置上萌发而不从花药上释放等的进一步适应。
二型花严格说来是指闭花受精的花与开花受精的花分别生长在不同的植株上。但闭花受精和二型花现象有时不易分开。例如,在水金凤中,除了完全着生小形的闭花受精花的植株和完全着生形大美丽的开花受精花的植株外,有些植株两者兼备。有时二型花植株在群体内呈多态现象,如卡罗来纳紫草。
无性
无融合生殖植物包括任何类型的无性繁殖。可分为两大类:营养繁殖和无融合结籽。
⑴营养繁殖
营养繁殖又叫营养体无融合生殖,是指完全靠匍匐茎、根状茎、块茎、珠芽和冬芽等营养体传代的生殖方式,是由植物体的根、茎、叶等营养器官或某种特殊组织产生新植株的生殖方式。这种生殖方式不涉及性细胞的融合,所以是无融合生殖的一种方式,属于广义的无性生殖范畴。如果人为地取下植物体的部分营养器官或组织,在离体条件下培养成新植株,则称人工营养繁殖。
植物有性繁殖的后代具备双亲的遗传特性容易发生变异,而营养繁殖则不然,如高度杂合的木本多年生植物(如果树),通过人工营养繁殖可保持母本的优良遗传性状。营养繁殖实质上是通过母体细胞有丝分裂产生子代新个体,后代一般不发生遗传重组,在遗传组成上和亲本是一致的。
不同植物类群,有不同的繁殖方式。低等植物通过孢子(无性孢子)或植物体碎片和裂片形成新个体。有些苔藓植物表面可以产生一种特殊器官——胞芽杯,由它长出绿色胞芽。胞芽成熟后从植物体上脱落,遇到适当条件便可长成新的配子体。
种子植物的茎段,是多数植物繁殖的有效器官。例如,草莓属的匍匐茎,即一种细长而沿着地表生成的茎,是从莲座状叶腋中长出,它的每个节都可以长出新的植株。用这种方式繁殖的还有蛇莓、狗芽根、白三叶草、筋骨草和虎耳草等。许多草本多年生植物可通过变态的茎繁殖,如鳞茎、球茎、块茎和根状茎,这些变态茎具有贮藏食物的功能,也是营养繁殖的器官。鳞茎实际上是短而膨大的竖立苗端,肉质叶鳞包围其生长点和花原基。由叶鳞腋间产生小鳞茎,最终脱离母鳞茎形成新植株。这种繁殖方式见于洋葱、水仙、郁金香、风信子、百合、大蒜和贝母等。有的百合叶腋可以长出零余子,即小鳞茎,又叫珠芽,它脱离母体后可以长成一个新植株。唐菖蒲、藏红花和小苍兰贝的茎是球茎。唐菖蒲球茎上有4个芽原基,这些芽原基在适当条件下可以发育形成新球茎,以后老球茎开花后死亡。在每个新球茎周围,又可长出一些大小不同的小球茎,当他们生长1~2年以后也可达到开花阶段。块茎为肉质地下茎缩短膨大的产物,把具芽眼的马铃薯块茎切成小块栽培时,从芽眼可长出苗,再由苗端下部长出不定根。根状茎是地下水平生长的主茎,具节和节间,叶、花轴和不定根等可从节上发生。如鸢尾、美人蕉、竹子和有毒杂草、阿拉伯高粱等都有根状茎。许多重要经济植物如香蕉、姜、蕨类和某些禾本科植物也是靠根状茎繁殖的。
根是营养繁殖的另一种重要器官。例如:玫瑰、杨树、覆盆子和悬钩子等植物的水平根系上可产生不定芽(根出条),并可以陆续发育出新植株。每个带新根的苗都可移植成株。块根为膨大肉质的变态地下根,如果把白薯可食部分的块根放在苗床上,可长出不定芽,由不定芽茎部长出不定根,种植后由不定根又可膨大形成新的块根。
叶和芽也能繁殖。如落地生根的肉质叶缘每一缺刻都能产生“胚”,这种胚发育到一定程度,小苗就可落地生根,并发育为独立的新植株。过山蕨和鞭叶铁线蕨的叶轴顶端尖细,并延伸成鞭状,着地后即可生根,长出新的植株。浮萍和凤眼蓝等水生植物还可由叶子茎部的侧芽产生新植株。龙舌兰在开花死后,新植株可由老叶的腋芽产生。
著名的例子有伊乐藻(只存在一个性别的雌雄异株的种)、水剑叶(Stratiotes aloides)、黑藻等以及浮萍科的某些种,它们在北欧完全是营养繁殖,在别处却是正常的有性繁殖。假胎生现象是一种繁殖体发生在花内部而且代替了花的营养繁殖方式,在虎耳草属、龙舌兰属、葱属、蓼属以及禾本科的早熟禾属和羊茅属等属内很有名。但其中有些种在同一花序上兼有有性的和假胎生的花(如拳参和薤白)。
⑵无融合结籽
无融合结籽包括用无性方法产生胚胎和种子的任何类型,其特点是绕过减数分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色体数目和基因型与母株完全一样。大致有以下几种方式:①不定胚生殖。胚胎直接由作为二倍性孢子体母体组织的珠心或珠被产生,完全避开配子体阶段。以柑橘属为最著称;还发生在冬青叶山麻杆、甜味大戟、齿叶金莲木、蒲桃、桃叶野扇花、橙黄仙人掌,以及玉簪属、葱属和绶草属等植物内;②无孢子生殖和双倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被营养细胞经过多次体细胞分裂而直接产生胚囊;后者是胚囊虽由大孢子母细胞产生,但产生过程中或则根本没有减数分裂,或则减数分裂大为变样,以致染色体不进行配对或减数。从形态学观点看,这两种无融合生殖方式仍有孢子体与配子体的世代交替,但因绕过减数分裂而使配子也是二倍性的;③假受精。通过授粉作用与花粉管发生使卵受雄配子的刺激后形成种子,但雄核绝不与卵融合,所以种子后代的基因型与母株相同。
无融合生殖按其在个体发生上的不同程度又可分为专性无融合和兼性无融合两大类。前者是指整个植株完全是无融合生殖的(如大蒜);后者是指同一植株上既有无融合生殖又有有性生殖(如薤白和拳参)。由于兼性无融合的有性过程能产生一系列新的无性系,从而在新、老无性系之间形成一种异常复杂的关系:虽有稳定的性状区别,但这种区别非常微小,以致很难作为分种的依据。再有,因无融合生殖常与种间杂交和多倍化现象密切相关,使变异式样更为复杂,形成被称为“无融合复合种”的,分类学上十分困难的类群,如还阳参属、早熟禾属、委陵菜属、悬钩子属、银胶菊属、蒲公英属和山柳菊属等。