水蜈蚣_图片

水蜈蚣_图片

中文学名: 水蜈蚣
拉丁学名:Kyllinga brevifolia Rottb.
别 称: 裂叶秋海棠
界: 植物界
门: 被子植物门 Magnoliophyta
纲 :单子叶植物纲
亚 纲: 鸭跖草亚纲
目 :莎草目
科: 莎草科
属: 飘拂草属
种 :短叶水蜈蚣

简介

水蜈蚣是一个多义词,在植物名称中同名异物较多。本词条所属水蜈蚣,为莎草科植物水蜈蚣。根状茎长而匍匐,外被膜质、褐色的鳞片,具多数节间,节间长约1.5厘米,每一节上长一秆。
【异名】三荚草(《岭南采药录》),金钮子(《广州植物志》),金钮草(《福建民间草药》),夜摩草(《广西药植图志》),寒气草(《民间常用草药汇编》),十字草(《江西民间草药》),姜虫草、露水草、水牛草、三步跳(《贵州民间药物》),散寒草、姜芽草、寒筋草(《四川中药志》),水香附、燕含珠(《重庆草药》),发汗草(《中国药植图鉴》),山蜈蚣、水乌梅、无头香附、龙吐珠(《泉州本草》),金牛草、水香草(《湖南药物志》),一粒雪、土柴胡、三角草、落地杨梅、三箭草(《闽东本草》),球头草、顶棍草(广州部队《常用中草药手册》),雷公草、地杨梅、三人扛珠(《江西草药》),寒热头草、三角棱草、一粒珠、九头香、细竹草、杨梅草、苦香子、水竹钵(《浙江民间常用草药》),三棱环、一粒子草、黄古头草(《上海常用中草药》),水金钗(《陕西中草药》),水土香(《福建中草药》),钢拳头(江西《草药手册》),库鞠恣托(藏名)。
【别名】:水蜈蚣、蜈蚣草(通称)、无头厚香(潮汕)、三荚草、金钮草、散寒草、无头厚香(南澳)、三星草、三须蜈蚣(海丰)、三荚草、三棱草、梳子草、耙齿草(惠阳)、三荚草、水蜈蚣、疟疾草、三星草、顶棍草(湛江)、三星草、三荚草、顶棍草(广州)、发汗草、散寒草、三角草、三荚草、疟疾草(万山岛)、三荚草、入地蜈蚣、水蜈蚣、顶棍草(阳春)、三荚球(曲江)、三角草(连山、韶关、仁化)、水蜈蚣(佛冈)、水土香(厦门)、耙齿癀(厦门、漳州、同安)、三角草(同安、永安、长汀、建阳、寿宁)、一粒珠(莆田、古田)、金钮草(龙海、福州、仙游、霞浦、政和、古田)、金钮草(广西梧州)。
【来源】为莎草科植物水蜈蚣的全草或根。

形态特征

水蜈蚣,多年生草本,丛生。全株光滑无毛,鲜时有如菖蒲的香气。根状茎柔弱,葡匐平卧于地下;形似蜈蚣,节多数,节下生须根多数,每节上有一小苗。秆成列散生,纤弱,高7~20cm,扁三棱形,平滑。叶窄线形,宽2~4mm,基部鞘状抱茎,最下2个叶鞘呈干膜质。夏季从秆顶生一球形、黄绿色的头状花序,具极多数密生小穗,下面有向下反折的叶状苞片3枚,所以又有“三荚草”之称,鳞片膜质,背面龙骨状突起无翅。坚果卵形,极小。秆成列地散生,细弱,高7-20厘米,扁三稜形,平滑,基部不膨大,具4-5个圆筒状叶鞘,最下面2个叶鞘常为干膜质,棕色,鞘口斜截形,顶端渐尖,上面2-3个叶鞘顶端具叶片。叶柔弱,短于或稍长于秆,宽2-4毫米,平张,上部边缘和背面中肋上具细刺。叶状苞片3枚,极展开,后期常向下反折;穗状花序单个,极少2或3个,球形或卵球形,长5-11毫米,宽4.5-10毫米,具极多数密生的小穗。小穗长圆状披针形或披针形,压扁,长约3毫米,宽0.8-1毫米,具1朵花;鳞片膜质,长2.8-3毫米,下面鳞片短于上面的鳞片,白色,具锈斑,少为麦秆黄色,背面的龙骨状突起绿色,具刺,顶端延伸成外弯的短尖,脉5-7条;雄蕊3-1个,花药线形;花柱细长,柱头2,长不及花柱的1/2。小坚果倒卵状长圆形,扁双凸状,长约为鳞片的1/2,表面具密的细点。花果期5-9月。多年生草本,丛生,性温,味辛,可入药。
【分布】:生长于水边、略旁、水田及旷野湿地。全国大部分地区有分布,分布于江苏、安徽、浙江、福建、江西、湖南、湖北、广西、广东、四川、云南、东北等省区。
【化学成分】含挥发油。牡荆素(vitexin)等黄酮类(flavonoids)。

鉴别方式

1.取该品70%乙醇提取液1滴滴于滤纸片上,晾干,加2%三氯化铝乙醇1滴,晾干后于紫外灯下观察,显黄色荧光。
2.取该品70%乙醇提取液1ml于试管中,水浴加热,加镁粉少许,滴加盐酸3-4滴,溶液显浅红棕色。
【性味】辛,平。
①《福建民间草药》:“甘微辛,平。”
②《广西药植图志》:“味辛,性微温,无毒。”
③《四川中药志》:“性温,味辛。”

功用主治

治感冒风寒,寒热头痛,筋骨疼痛,咳嗽,疟疾,黄疸,痢疾,疮疡肿毒,跌打刀伤。
①《植物名实图考》:“杀虫,败毒。”
②《广州植物志》:“主治亦白痢。”
③《福建民间草药》:“解热利尿。治疟疾。”
④《民间常用草药汇编》:“散风,除陈寒,止咳嗽。”
⑤《广西药植图志》:“除风热,利窍,止血,止咳。治跌打,蛇伤。”
⑥《南宁市药物志》:“去瘀,消肿,止痛,杀虫,舒筋,活络。”
⑦《四川中药志》:“治感冒风寒,无汗头痛,筋骨疼痛,恶寒发热。”
⑧《广东中药》Ⅱ:“镇咳祛痰,治百日咳,燥热咳。”

用法与用量

内服:煎汤,鲜者1~2两;或捣汁。外用:捣敷。

选方分类

①治时疫发热:水蜈蚣、威灵仙,水煎服。(《岭南采药录》)
②治赤白痢疾:鲜水蜈蚣全草一两至一两五钱,酌加开水和冰糖五钱,炖一小时服。(《福建民间草药》)
③治疮疡肿毒:水蜈蚣全草、芭蕉根。捣烂,敷患处。(《湖南药物志》)
④治跌打伤痛:水蜈蚣一斤。捣烂,酒四两冲。滤取酒二两内服,渣炒热外敷痛处。(《广西药植图志》)
⑤治一般蛇伤:水蜈蚣二两。捣烂,酒二两冲,内服一两,一两搽抹伤口四周。(《广西药植图志》)
⑥治皮肤瘙痒:水蜈蚣煎水外洗。(广州部队《常用中草药手册》)
⑦治百日咳,支气管炎,咽喉肿痛:水蜈蚣干品一两至二两。水煎服。(广州部队《常用中草药手册》)
⑧治疟疾:水蜈蚣一两。水煎,于疟发前8~4小时服。(《江西草药》)
⑨治小儿口腔炎:水蜈蚣根茎一两。水煎,冲蜂蜜服。(《浙江民间常用草药》)
⑩治风湿骨痛:水蜈蚣一至二两。煎服。(《上海常用中草药》)
⑾治刀伤骨折:鲜水蜈蚣捣绒,包患处,一天换药两次。(《贵州草药》)
⑿治黄疸型传染性肝炎:水蜈蚣鲜全草一至二两。水煎服。(《福建中草药》)
⒀治气滞腹痛:水蜈蚣鲜全草一两。水煎服。(《福建中草药》)

临床应用

① 治疗疟疾:取水蜈蚣全草连根(晒至半干)2~3两,水煎3~4小时。于疟疾发作前2小时或前1天顿服,连服3天。共治48例,其中21例用2两,服药前血检找到疟原虫,服药后症状消失,厚血片未查得疟原虫者15例;用3两的27例,有效24例。认为剂量不宜少于3两,煎药时间不少于3小时,服药不少于3天。但据中国医学科学院江苏分院寄生虫病研究所用小白鼠所作的实验结果证明:水蜈蚣对鼠疟原虫作用不佳,可以初步肯定抗鼠疟原虫无效;同时观察到水蜈蚣根部的浓缩煎剂与乙醇回流浓缩液均具毒性,因此,用大剂量的水蜈蚣进行临床试验前,极有必要先做测毒试验。
② 治疗乳糜尿 :取干水蜈蚣根茎、桂圆各2两,水煎服,每天1剂,或代茶,连服15天。治疗100余例,均有一定效果。
③ 治疗菌痢 :取水蜈蚣、白粉藤(即独角乌桕)各1两,水煎分2次服(重症可每日2剂)。治疗70例,平均服药7天左右,痊愈54例,显效14例,无效2例。退热时间平均2.3天,大便次数及性状恢复正常平均日数约5天,大便培养转阴平均4.08天。其疗效与磺胺胍对照组相比,似无逊色。
④ 治疗慢性气管炎:取地杨梅(水蜈蚣)1斤,香叶树(别名山苍树)根、叶各半斤,加水1000毫升蒸馏,取中段蒸馏液500毫升,日服3次,每次20毫升,10天为一疗程。治疗92例,控制11例,显效12例,好转41例,有效率69.4%。本药具有一定的镇咳、平喘、祛痰作用,疗效多在服药后2~4天出现,副作用轻微。但远期疗效欠佳,停药后易复发。有将剂量增至每次30毫升,以20天为一疗程,治疗400例,有效率显著提高。

单子叶植物纲

单子叶植物(Monocotyledons,简称monocots),旧名单子叶植物纲(Monocotyledoneae)或百合纲(Liliopsida),单子叶植物有约59,300个物种。当中最大的科是兰科,有超过20000个物种。单子叶植物种子内的胚只有一片顶生子叶,主根不发达,因此多为须根;茎内维管束散生,没有排列成形成层,因此不能依靠形成层发育逐渐加粗;叶脉都是平行脉或弧形脉,因此叶子较长;花的蕊和瓣数一般是3的倍数(如3瓣、6瓣等),也有极少数为4的倍数,但绝不会是5的倍数。花粉具有单个的萌发孔。
现代遗传基因学分类证明:单子叶植物实际是由古代的双子叶植物演化而来,是双子叶植物的其中一个特化分支。

形态特征

单子叶植物(Monocotyledoneae)被子植物门的一类。叶脉常为平行脉,花叶基本上为3数,种子以具1枚子叶为特征。绝大多数为草本,极少数为木本,维管束分散,筛管的质体具有楔形蛋白质的内含物,除百合目的一部分植物外,维管束通常无形成层。茎及根一般无次生肥大生长,有些植物虽有次生生长,但形成层不同于双子叶植物,即次生韧皮部和次生木质部皆在形成层的内侧形成,竹、椰子、露兜树虽有似树木的坚实树干,但仍具闭锁维管束,和草本性的单子叶植物相同。主根较早即停止生长,另发出多数纤细的不定根,形成须根(见根)。叶一般为单叶、全缘,稀有掌状或羽状分裂叶以至掌状或羽状复叶;叶片与叶柄未分化,或已明显分化,井常有叶柄的一部抱茎成叶鞘;一部分单子叶植物也具托叶,但不一定等同于双子叶植物的托叶;在一般单一、全缘的叶,第一次侧脉先端在叶缘或叶端融合为闭锁叶脉系,棕榈科、姜科、芭蕉科的叶有次生细脉,和第一次侧脉平行成特殊平行脉。如椰子等多种具复叶植物,常由叶片本身裂开形成,此外有些植物的复叶,则由开孔形成,也有的由小叶原基分化而成。花叶多3数稀有4或2数,除姜目某些种的雄蕊外,无5数,在原始类群中,多见离生心皮以及单沟的花粉。种子具1枚子叶,胚常变位,看起来子叶似顶生,而胚芽似侧生,发芽时,首先突破种皮而出的为胚根,其次为围绕胚芽的子叶鞘的基部,胚轴一般极短或受抑制,胚乳中的养分,被子叶顶部所吸收。也有胚的各部不分化的。

起源

在传统的克朗奎斯特分类法中,单子叶植物被称做“百合纲”,和双子叶植物的木兰纲并立,认为单子叶植物是由已绝灭的原始双子叶植物中如毛茛类或睡莲类的祖先演化而来。H.休伯尔认为单子叶植物和毛茛类双子叶植物是同出于一个自然单位的极端两翼,而番荔枝科、马兜铃科、睡莲科及胡椒科为两翼间的纽带。即休伯尔认为单子叶植物起源是与毛茛类的祖先相关的。而A.克朗奎斯特则认为可作为单子叶植物起源的双子叶植物,应是草本、形成层活动力弱、有正常花被(即花被不特化)、单孔的花粉、离生心皮及薄片胎座的类群。在现存的双子叶植物目中,睡莲目具备此类特殊性,虽它非单子叶植物的直接祖先,但在前单子叶植物的双子叶植物中,有近似睡莲目的化石,见于晚白垩世阿尔比期(Albian epoch)。
但后来的研究逐渐让植物学家认知,单子叶植物实际是由古代的双子叶植物演化而来,是双子叶植物的其中一个特化分支,这使传统的双子叶植物分类成为一个并系群而不再被视为有效分类。
APG分类法对被子植物的基因研究确定单子叶植物是被子植物分支之下的一个单系群分支,分类有效,并设立了单子叶植物分支,内部分类则有许多变动,包括否定了兰目这个多系群分类,并成立了天门冬目、薯蓣目等新目。
2003年经过修订的APG II 分类法也使用这种分类方法,包括传统分类中所有单子叶植物纲中的植物种类。
APG II 分类法将单子叶植物分支中的植物分为10个目和2个单独的科, 其中部分目列入鸭跖草分支(一 个基因亲缘群体)。
2009年修订的APG III分类法又将单独的无叶莲科(Petrosaviaceae)提升为无叶莲目(Petrosaviales)。

详细分目

无叶莲目(Petrosaviales)
无叶莲目只有1科,只包括2属—无叶莲属(Petrosavia)和樱井草属(Japonolirion)共4种,分布在中国、日本和东南亚岛屿一带。
1981年的克朗奎斯特分类法将其列在霉草目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应分为两个独立的科—无叶莲科和樱井草科,但无法分入任何一个目,只是直接放在单子叶植物分支之下,2003年经过修订的APG II 分类法将两科合并,但仍然没有能归入任何一目。直到2009年,APG III分类法让其自成一目。
泽泻目(Alismatales)
水生或半水生草本植物。叶互生,常密集于根状茎或匍匐茎的近顶端而呈基生状,通常基部扩大和具鞘。花序聚伞状伞形、总状或圆锥花序,有时单生;花整齐,3基数(部分为多数),两性或单性;花被6,排成2轮,外轮3片,呈花萼状,内轮3片,呈花瓣状;雌蕊3--20离生(或基部联合),排成1轮或螺旋状排列。
本目包括花蔺科(Butomaceae)、泽泻科等3科。
天门冬目(Asparagales)
天门冬目(学名:Asparagales)是被子植物中的单子叶植物。传统上本目的植物常被分在广义百合目或兰目中,现代的植物分类学者多根据《被子植物APG分类法》(1998年)、《被子植物APG II分类法 (修订版)》(2003年)、《被子植物APG III分类法》(2009年) 采用1928年林克所发表的学名。有百子莲科 Agapanthaceae、龙舌兰科 Agavaceae、葱科 Alliaceae、石蒜科 Amaryllidaceae、天门冬科 Asparagaceae、萱草科 Hemerocallidaceae、风信子科 Hyacinthaceae、仙茅科 Hypoxidaceae、鸢尾科 Iridaceae、兰科 Orchidaceae、假叶树科 Ruscaceae等25个科。
百合目(Liliales)
草本,少数为草质或木质藤本,或为木本,常具根状茎、鳞茎或球茎。时互生,很少对生或轮生,有时全为基生,单叶,花两性,较少单性,多为虫媒花,通常3基数,花被常2轮,呈花瓣状,分离或下部联合成筒状;雄蕊通常与花被片同数,花粉粒双核,稀为3核,多具单沟;子房通常由3心皮组成,上位或下位,中轴胎座,胚珠每室少至多数。果实通常为蒴果,稀为浆果或核果;种子具丰富的胚乳。有百合科、六出花科、秋水仙科等11个科。
薯蓣目(Dioscoreales)
薯蓣目是属于被子植物门中单子叶植物纲的一类植物。原来的分类只是一个科,属于百合目。在新的根据亲缘关系分类的APG 分类法中被单独列为一目,包括五个科,后来在2003年经过修订的APG II 分类法中,调整合并为只包括三个科:薯蓣科、水玉簪科、纳茜菜科。
露兜树目(Pandanales)
本目植物有类似棕榈的乔木,也有藤本和草本植物。有的品种叶子可以用于编制品。露兜树属的植物在澳洲经常被用来苫屋顶、编筐和制造衣物。著名的巴拿马草帽也是用本目植物的叶子编制的。共有环花草科、露兜树科、百部科、霉草科、翡若翠科5个科。
鸭拓草类植物
鸭跖草目(Commelinales)
草本。叶互生或基生,具叶鞘,少有叶鞘不存在。花两性。整齐或不整齐,3基数,区分花萼与花冠;萼片3,绿色或膜片状;花瓣3,分离或基部联合;雄蕊(1--)3或6;雌蕊由3心皮组成;子房上位,3室或1室。蒴果;种子有胚乳。
本目包含鸭跖草科、黄眼草科(Xyridaceae)等4科。
禾本目(Poales)
禾本目是单子叶植物的一个目。2003年根据植物亲缘关系分类的APG II 分类法将原来分在莎草目、帚灯草目、谷精草目和鸭跖草目中的部分科合并为一个禾本目。
禾本目植物分布相当广,几乎遍布全世界,凡是能生长种子植物的地方都有禾本目本目植物生长,而且是人类粮食和饲养动物饲料的主要来源,与人类的关系极为密切。
包含包括莎草科、禾本科等16个科。
槟榔目 (recales)
仅有棕榈科1科,目前已知棕榈科下有202属,大约2,800余种。本类植物一般是单干直立,不分枝,一般为乔木,也有少数是灌木或藤本植物。叶子极大互生,簇生于树干顶部,但在藤本中散生,全缘、掌状或羽状分裂的大叶。花小,通常为淡绿色,两性或单性,排成圆锥花序或穗状花序,多少为一至多枚大而呈鞘状的苞片所包围,花被6裂2列,裂片离生或合生,雄蕊通常6枚,子房上位,一般有1-3室,每室有胚珠一枚。是单子叶植物中唯一具有乔木习性,有宽阔的叶片和发达的维管束的植物类群。
姜目(Zingiberales)
多为草本植物,具根状茎及纤维状或块状根。茎很短至伸长,或为叶柄下部的叶鞘重叠而成。叶2列或螺旋状排列,具开展或闭合的叶鞘。花两性或有时单性,通常两侧对称,基本上为3基数,异形花被;雄蕊1或5,稀为6枚,通常有特化为花瓣状的退化雄蕊;子房下位。蒴果,但有时为1分果或肉质不开裂果。种子具胚乳。
本目包含芭蕉科(Musaceae)、姜科、旅人蕉科(Strelitziaceae)、兰花蕉科(Lowiaceae)、
(Cannaceae)、竹芋科(Marantaceae)等8科。
多须草科(Dasypogonaceae)
多须草科是一种单子叶植物纲的未定目植物。以前的分类学家一般将其分入刺叶树科(Xanthorrhoeaceae),APG 分类法(1998年)及APG II 分类法(2003年)根据其基因特征,将其单独列为一科,列入鸭跖草分支,但没有能归入任何一目;而鸭跖草分支则属于单子叶植物分支。
多须草科植物有数十种,一般都生长在澳大利亚,只有香蕉草属(Lomandra)也分布在新几内亚和新喀里多尼亚,最著名的植物就是蓬草树(Kingia australis)。

被子植物门

被子植物是当今世界植物界中最进化、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。现知全世界被子植物共有20多万种,占植物界总数的一半以上。我国已知的被子植物约2700多属,3万余种。 被子植物与人类有着及为密切的关系,如我国的被子植物可提供食物的达2000余种;果树有300多种;花卉植物数不胜数;药用被子植物有10 027种(含种以下分类单位),占我国药用植物总数的90%,是药用种类最多的类群,绝大多数中药均来自于被子植物。

起源

起源时间
现有最好早的花粉粒化石和叶化石证据表明被子植物是在大约1.3亿~1.35亿年前的早白垩世起源的。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相形见绌。直到离今8000~9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治的地位。只有在早白垩世的上半期[阿尔必期(Albian)和阿普第期(Aptian)],在北半球(北美、葡萄牙、远东)才出现了无可置疑的双子叶植物叶印痕的化石。最早的,显示原始的双子叶和单子叶特征的被子植物的单沟花粉粒是在早白垩世的巴列姆期(Barremian)出现的。可是,原始被子植物的花粉与裸子植物的花粉几乎不能分辨,从而给古老花粉化石的鉴定造成很大的困难,较进化的双子叶植物的三沟花粉是在稍年轻的阿普第期的岩层中首次报道的。
古植物学家从较古老地层中原始类型的花粉发展到年轻沉积中较为派生类型的花粉这一事实获悉,被子植物在白垩纪曾经历了一个很大的多样化过程。到了白垩纪末的麦斯特列赫期(Maestrichtian)出现了若干现代科、属的化石花粉和叶,这包括木兰目、金缕梅目、毛茛目和山茶目以及若干单子叶植物的成员。化石花是在新生代第三纪始新世地层中找到的。白垩纪假定为双子叶植物的木材只有少数记录,它们代表着木质部的原始类型而缺乏进化的被子植物的特征,对白垩纪时期叶化石的研究结果表明存在着一个逐渐多样化的式样,即从为现代的某些木兰目所共有的叶型过渡到与现存的蔷薇亚纲形态上相似的叶型的过程。
但F·L·S·麦尔维尔认为:20世纪70年代发现的具有和被子植物一样的封闭式胚珠的晚二叠纪化石被鉴定为舌蕨亚纲(Glossopteridae)的Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae这一事实表明,被子植物起源于二叠纪,并创立了与被子植物花的起源有关的生殖叶学说。他假定舌蕨亚纲在三叠纪早期遭到了一场毁灭性的打击后几乎全为后来占优势的Dichroidium区系所取代。从舌蕨亚纲的残余进化而来的被子植物在三叠纪的剩余部分和侏罗纪的前半期扩展缓慢,到了白垩纪才加快了速度。
前被子植物
(proangiosperms) 根据化石记录,被子植物与任何其他类群没有直接的联系。但学者普遍认为,必须到裸子植物的种子蕨类群中去寻找被子植物的祖先。E·A·N·阿伯和J·帕金根据从北美洲侏罗纪地层中找到的若干本内苏铁目(Bennettitales)的子实体而提出了“花球果”假说,认为被子植物的花是一个由裸子植物的孢子叶球演变来的、被他们称为“花球果”的短缩和高度变态的、生有孢子的枝条。具含有胚珠的半封闭式短角状构造的开通目(Caytoniales)有可能代表着现代被子植物的胚珠(而不是心皮)在进化上的先驱,但这些种子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根据化石记录,被子植物类群之间的许多相似性和缺少任何明显的内部间隙,以及它们与所有已知的化石和现存裸子植物有着截然的分隔,大多数学者几乎一致确信被子植物是单元发生的。孢粉超微结构方面的研究给这一信念以重要的支持。产生花粉油层是所有被子植物的一个普遍的现象,但在裸子植物中,如买麻藤属,却没有这种现象。这一发现证实了以下设想:即花粉油层的产生是最初的被子植物基本性状的综合特征的一部分:粘性的花粉连同具心皮的胚珠、柱头的形成,引诱和供动物食用的各种不同的方法,两性的花等等,在功能上都与动物传粉相联系。显然,还没有一个比这更符合事实和提供被子植物起源和进一步分化的、生态学上更一致的解释。

功能

真正的花为被子植物独具的主要特征,所以被子植物又叫有花植物。花基本上由4个系列的成分组成:
①外层系列为由萼片组成的花萼,通常呈绿色,有保护花的作用;
②内层系列为由花瓣组成的花冠,通常质地柔软多汁,色泽鲜艳,具有引诱传粉者的作用;
③一至多个系列的生有花粉的雄蕊,合称雄蕊群;
④一个(至多个)系列的内含胚珠的心皮,构成子房或雌蕊群。
被子植物群,通过子房上的花柱和柱头接受花粉粒(雄配子体)。花粉萌发后,雄配子体有1个粉管细胞和2个精子(雄核);在胚珠中,雌配子体(胚囊)通常有8个细胞(1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞、2个极核细胞)。双受精后,由一个花粉粒产生的雄核(配子)与卵受精发育成胚,另一个雄核与二个雌核结合发育成胚乳。花的样式和不同纲的传粉者的感觉或知觉作用紧密相连,而且在昆虫与花的相互关系上存在着平行的协同进化。原始的叶状心皮通过折叠和边缘或缝线的愈合而封闭很可能与虫媒授粉有关,这不仅可以保护胚珠免受攫食昆虫的侵食,而且可以利用来访昆虫作为传递花粉的媒介。
被子植物细胞的结构和分化水平也是最进化的,除了若干原始的成员外,在水分输导组织(木质部)中都有称为导管的管状细胞。在体型上,被子植物大小的变化从高达150米的澳大利亚的桉树到长不足1毫米的、结构简单的微粒状漂浮水生植物无根萍。在热带雨林中,巨大的藤本植物(如榼藤子)攀援而上高耸云霄;也有附生在大树上的兰科、天南星科和凤梨科植物,它们仅依靠树槎上的薄薄积土而生长;茅膏菜、捕蝇草、狸藻和猪笼草等食虫植物则在捕虫设计上结构巧妙和复杂。被子植物中还有各种寄生植物如槲寄生、菟丝子,靠从别的植物中吸取营养物质来生活。特别是分布在加里曼丹和苏门答腊的奇异的大花草,营养器官退化到只剩下几根生长在其寄主植物的根或茎上的丝状物,但它那巨大的花,直径却达45厘米,重7千克,而且充满着为蝇类所喜爱的尸臭味。还有原产于中美洲和南美洲荒漠的多浆汁的仙人掌科植物,约有2000种,形态别致,有高达20米的巨大的仙人柱,有直径达1米的笨重的仙人球,也有延地而生,形似游蛇的仙人鞭。干燥的环境使得这些植物特别耐旱:植物体95%以上都是水,茎的外皮坚硬而不通气,叶变成了刺,而且有些种遍体密布毛茸——这一切都是为了防止水分蒸发。
高水平的生理效率和范围广泛的营养体可塑性以及花的多样性使被子植物得以占领几乎所有极端的生境,并使这些生境特征化——森林、草原、沙漠和许多水生生境。被子植物在主要的植物地理区域内形成了一个常由占优势的科、属和种为特征的一系列广泛的生态群落。

衍征

开花植物
开花植物的花朵是其和其他种子植物间最显著的不同。花朵让开花植物能够有更广阔的演化关系,且延展了其生态上的利基,以致能使开花植物在陆地上的生态系中称霸。含有两对花粉囊的雄蕊。
两对囊的雄蕊
开花植物的雄蕊比起和其相对应的裸子植物的器官要轻小的多,且随着时间使花朵更具多样性,因其对不同特定的授粉方式的适应能力,如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦随着时间演化出了防止自体授粉的机制,更增加了其多样性,让开花植物有着更多的优势。
缩小的雄体
开花植物雄体的缩小可能是演化来减少其由授粉(即花粉到达母株)至进入子房受精的时间缩短。在裸子植物中,受精的时间可能长达一年之久,而开花植物则可以在授粉后的很短时间内开始其受精的程序。这使得开花植物能够比裸子植物以极快的速度来产生种子。
紧密地包围着胚珠的心皮(心皮和其他补助部份可能会变为果实)
被子植物紧密的心皮允许其去适应不同的授粉方式,且避免其自体授精的发生,因此维持其多样性的续增。当胚珠受精了之后,心皮和其他周围的组织便会发展成一颗果实,另一个使被子植物可以增加其在陆地生态系优势的机会,以其演化出多样机制的适应能力。
缩小的雌体
缩小的雌体如同缩小的雄体一般,演化成有较快结实的能力,终致开花植物有一年生草本的生命周期,而使其占有更多的利基。
胚乳
胚乳约在受精后至受精卵第一期前开始成形,有很高的养分可提供胚胎发育之用,且有时亦可提供给幼苗。
这些不同的特征一齐使得被子植物为最多样性且大量的陆生植物,并且也对人类最有经济重要性。开花植物在陆地生态系中的优势,有个重大的例外,即在针叶林里。

分类系统

经典分类
被子植物在阶层系统中的地位和名称至今意见不一,有的作为门,有的作为亚门或纲。除了少数分类系统外,被子植物通常被分成双子叶植物和单子叶植物两大部分,但不同的分类系统给予这两大类群以不同的等级和名称——有的作为纲,即双子叶植物纲和单子叶植物纲,有的则作为亚纲,即双子叶植物亚纲(Dicoty-ledonidae)和单子叶植物亚纲(Monocotyledonidae)。这两大类群彼此以若干性状相区别,但孢粉学资料并未提供它们之间存在着明显界线的证据。分支系统学家则认为单子叶植物和双子叶植物是非单元发生的并系类群,在自然分类系统中应予排除。
亚纲又进一步被分为超目和目。超目这个介于亚纲和目之间的分类阶元已被现代的被子植物分类系统普遍采用。
科是植物学家和非行家最常用的高级分类阶元。但被子植物科的数目依不同的分类系统及各学者对科的范围看法不同而有较大的变化,一般在300~450之间,1987年A·л·塔赫塔江画分为533个科。被子植物科的内容变化也很大,从只含一个属和一个种的单型科如昆栏树科(Trochodendraceae)和杜仲科(Eucommiaceae)到属以百计和种以千计的庞大的多型科如菊科(Asteraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和茜草科(Rubiaceae)。尽管科的数目和内容有较大的变化,但学者基本一致的看法是大约有200左右的科是“核心的科”。
P·H·戴维斯和J·克伦的《有花植物科的鉴定》第二版(1979年)、R·基辛格等修订的《桑纳有花植物科解析检索表》(1981年)以及A·克朗奎斯特的《有花植物的综合分类系统》(1981年)载有迄今最完备的世界有花植物的分科检索表。然而,目(甚至超目)在不同的分类系统不仅数目相差悬殊,而且名称和内容大相径庭。目除了用在分类系统的正规描述中外,并非广泛使用。许多分类学家喜欢非正式地应用科以上水平的分类学单位。
现代分类
现代的被子植物分类系统并不十分关心什么类群应予承认和应放在什么等级上,所关心的是不同科之间的亲缘关系以及如何在一个系统方案或排列中,反映出科的系统发育或进化的状况和起源。但20世纪60年代以来,学者在以下两个问题上存在着很大的分歧:①系统发育能否作为被子植物分类的目标和建立分类系统的原理;②评价分类群之间的亲缘关系是根据性状的相似性程度还是通过综合分析性状的进化趋势。分支系统学和进化分类学的学者主张系统发育是生物分类学研究的目标和建立分类系统的依据,和用系统树来表示系统发育的关系。所谓系统发育的分类系统是指分类群按阶层系统体系的排列,既为了表示多层次分枝的顺序即进化枝,又为了表示分枝的进化性变化的程度和性质以及它们的级度即进化级。鉴于现有被子植物的化石很不充分,因此,反映被子植物系统发育关系的系统图,只能来自对现存类型比较研究的演绎。但以J·S·L·吉尔默与V·H·海吾德为代表的表征分类学学者强调,鉴于企图通过完整的化石证据来重建被子植物系统发育历史的愿望不可能有任何把握实现,因此“被子植物的分类应该表达植物之间的关系,象它们今天存在的那样,而且应该以全面的相似性来评价”,而“推测性的系统发育不应该作为分类的基础”。具体地说,他们主张用最大数量的属性,以全面的相似性和区别性为依据进行通用的分类,以便有可能为更多的目的服务(边缘学科,使用数学方法和电子计算机研究解决生物学中的分类问题。也称数值分类学)。
分类史
自达尔文始,已有30多位学者提出了被子植物的(有的是种子植物或维管植物的)分类系统。但由于被子植物的系统发育中普遍存在的:①镶嵌进化或异级度性;②趋同进化;③生殖阻障的起源和表征的分化之间存在着某种独立性;④由杂交、异源多倍化、遗传物质的非谱系传递(如通过病毒)、以及很不相同的分类群的共生性“融合”所造成的非趋异性网状进化,使这项工作的复杂性大大地增加了。但一般对被子植物的单元发生、单子叶和双子叶植物间的亲缘关系、木兰目和与其近缘目的原始性、具退化单性花的风媒传粉科的次生性质等许多问题,现已基本上取得了一致的认识。
几个现代著名的被子植物分类系统有许多不一致的地方,这不仅有形式方面的问题,也有基本原理方面的问题。例如,在有关分类群的范围方面,有的使用范围较大的高级分类群来更好地表示亲缘关系(如R·F·索恩系统,1983年;A·克朗奎斯特系统,1981年),有的则使用范围较小、特征较明显的、无疑具有共同祖先的高级分类群(如R·达尔格伦系统,1983年;A·л·塔赫塔江系统,1980年、1988年)。克朗奎斯特系统着重于形态性状和实际应用方面,检索表一直到科。对比之下,达尔格伦系统更重视化学、超微结构和胚胎学性状,显然不那么容易被野外和标本室分类学家所理解。
A·克朗奎斯特(1981年)分类系统的系统大纲是:将被子植物门(Angiospermae,又称木兰门,Magnoliophyta)分为双子叶植物纲(Dicotyledoneae,又称木兰纲,Magnoliopsida)和单子叶植物纲(Monocotyledoneae,又称百合纲Liliopsida)。双子叶植物纲分为6个亚纲:木兰亚纲(Magnoliidae)、金缕梅亚纲(Hamamelidae)、石竹亚纲(Caryophyllidae)、五桠果亚纲(Dilleniidae)、蔷薇亚纲(Rosidae)和菊亚纲(Asteridae);将单子叶植物纲分为5个亚纲:泽泻亚纲(Arismatidae)、鸭跖草亚纲(Commelinidae)、槟榔亚纲(Arecidae)、姜亚纲(Zingiberidae)和百合亚纲(Liliidae)。
A·克朗奎斯特的基本观点是:①被子植物起源于一类已经绝灭的种子蕨;②现代所有生活的被子植物各亚纲都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的;③木兰亚纲是被子植物基础的复合群,也就是通常所称的毛茛复合群,花被十分发育,雄蕊多数、向心发育,具2核花粉和单淘花粉,雌蕊由单心皮组成,2层珠被,厚珠心胚珠,除樟科外都具内胚乳,它是被子植物中原始的一个亚纲,木兰目(Magnoliales)是现存的最原始的被子植物;④金缕梅亚纲是一群花减化(无瓣、生在柔荑花序上)的风媒传粉群,在将一些无关的科如杨柳科(Salicaceae)移出之后,这个亚纲主要还是传统的“柔荑花序类”植物;⑤石竹亚纲是由石竹目和与该目有直接亲缘关系的类群组成,这个群趋向于具有特立中央胎座或基底胎座,许多成员都含有甜菜碱,这在其他亚纲中是不存在的,该亚纲仅有几个科是合瓣的;⑥蔷薇亚纲的成员具有多数雄蕊,雄蕊向心发育,比较进步的成员强烈地趋向于具单胚珠的室和由于一轮雄蕊退化而形成蜜腺盘,绝大多数是离瓣的,只有少数成员是合瓣的或无瓣的;⑦五桠果亚纲具有多数雄蕊,雄蕊离心发育,通常每室的胚珠多于一枚,偶尔有由雄蕊起源的蜜腺盘,该亚纲较进化的科中有合瓣的成员;⑧菊亚纲包括了进化较高级的合瓣科,雄蕊数很少多于花冠的裂片数,具薄珠心胚珠和一层珠被;⑨单子叶植物起源于类似现代睡莲目(Nymphaeales)的双子叶植物,这群植物为水生、花具有离生心皮、具有普通的花被、单孔花粉、片状胎座、失去或一开始就不具形成层和导管系统等,因此认为泽泻亚纲是单子叶植物基础的一个类群;⑩单子叶植物的5个亚纲开拓了不同的生态龛或一组生态龛:泽泻亚纲主要是水生的,其他亚纲则主要是陆生的;典型的槟榔亚纲植物有大而通常具柄的叶,常为乔木状、花聚生成肉穗花序,除天南星目外,有很发达的导管系统,棕榈类是该亚纲的顶峰;鸭跖草亚纲开拓了花的退化和风媒传粉的途径,一直发展到禾本科和莎草科;姜亚纲的绝大多数成员分布于热带,既有陆生也有附生,以花具蜜腺和上位花(子房下位)、花整齐或不整齐而不同于其他单子叶植物;百合亚纲开拓了高度发展的虫媒传粉途径,具花瓣状的萼片和花瓣、合生心皮,大多数成员是陆生或附生草本,常有鳞茎、块茎或球茎,而兰科是发展的顶峰。

分类
被子植物的繁殖可分为有性繁殖和无性繁殖两大类。
有性
又分为异体受精和自体受精两部分。
⑴异体受精植物
异体受精植物往往具有许多防止自体受精的机制,即不亲和性系统。根据有无形态效应可把不亲和性系统分为:同形不亲和性系统和异形不亲和性系统。异形不亲和性系统大约涉及24个被子植物的科,花柱异长,特别是两型花柱,是一种主要的异形不亲和性系统,其中种的群体是由具长花柱和一组短雄蕊的花和具短花柱和一组长雄蕊的花的植物所组成,具体例子有报春花属、耳草属、睡菜属、连翘属等。受精作用仅仅发生在两种类型植物之间的传粉以后,而不是在同一植株上。三型花柱(Tristyly)是花柱异长的另一种型式,包括3种不同类型的花:①长花柱型,柱头下方有2组花药;②中等花柱型,柱头的上、下方各有1组花药;③短花柱型,两组花药都在柱头上方。三型花柱的种仅在酢浆草科、雨久花科和千屈菜科内发现。种内传粉后受精的程度以花粉与柱头在同一水平者为最高。因此,如中等花柱型的花只有在由长花柱型或短花柱型花中的中等高度的花药传粉以后才能产生种子。几乎任何一个两型花柱或三型花柱的属内都有一些植物,它们的花药和柱头位于同一水平上,即使不是真正自花传粉的话也是自交可亲和的。这种花柱同长的植物的分布往往比其花柱异长的植物宽广,如果以自花受精为主,则它们的花可能远较小。
另一类促进异花受精的机制是雌雄异株、雌雄同株,以及它们的各种取代。雌雄异株的分类群可能是从有花植物不同类群的雌雄同株情况下独立发展的——不是直接来自雌雄同株,就是间接通过雌性两性异株,雄性两性异株或雌雄同株等中间阶段而来。通常认为雌雄异株或可以导致雌雄异株的各种中间阶段的进化是有利于异型杂交的选择压力引起的,但还可能包括许多其他的因素。过去曾错误地认为绝大多数雌雄异株的被子植物是风媒传粉的,现 在知道它们大多数是以动物为传粉媒介的。在分类学上,要把雌雄异株种的雄株和雌株配在一起有时很困难。相反,在酸模属、玉叶金花属和羊蹄甲属等植物中,性的这种分离只有为分类提供用来区分近缘种的有用的鉴别依据。
⑵自体受精植物
自体受精植物又叫近亲繁殖植物。由于这类植物的种内或分类群内个体的基因型都多少不相同,而每一个个体又能保持其遗传性多代不变,结果往往形成许多纯系或同形小种。闭花受精是一种有利于自体受精的现象,植物的形小而不引人注目的花在花期保持不开放并进行自花传粉和受精。在通常情况下,闭花受精花与开花受精的花生在同一植株上,例如堇菜属、酢浆草属、胡枝子属、活血丹属、野芝麻属、四棱草属和莸属。闭花受精有时与生态条件紧密相关,长时期的多雨天气如同极度荫蔽一样,似有利于产生闭花受精的花(如宝盖草)。这可能是因为在遮蔽状况下传粉昆虫常变得稀少的缘故。堇菜属的闭花受精在高海拔地区较频繁的事实显然应归于光周期反应。福斯卡尔鸭跖草生长在地下的闭花受精的花在曝光条件下可变成开花受精。J·S·赫克斯利认为闭花受精的形成是由生态压力引起的花不能开放(假闭花受精)结果导致自花传粉,继之以花瓣和雄蕊体积的缩小和最后花粉在原来位置上萌发而不从花药上释放等的进一步适应。
二型花严格说来是指闭花受精的花与开花受精的花分别生长在不同的植株上。但闭花受精和二型花现象有时不易分开。例如,在水金凤中,除了完全着生小形的闭花受精花的植株和完全着生形大美丽的开花受精花的植株外,有些植株两者兼备。有时二型花植株在群体内呈多态现象,如卡罗来纳紫草。
无性
无融合生殖植物包括任何类型的无性繁殖。可分为两大类:营养繁殖和无融合结籽。
⑴营养繁殖
营养繁殖又叫营养体无融合生殖,是指完全靠匍匐茎、根状茎、块茎、珠芽和冬芽等营养体传代的生殖方式,是由植物体的根、茎、叶等营养器官或某种特殊组织产生新植株的生殖方式。这种生殖方式不涉及性细胞的融合,所以是无融合生殖的一种方式,属于广义的无性生殖范畴。如果人为地取下植物体的部分营养器官或组织,在离体条件下培养成新植株,则称人工营养繁殖。
植物有性繁殖的后代具备双亲的遗传特性容易发生变异,而营养繁殖则不然,如高度杂合的木本多年生植物(如果树),通过人工营养繁殖可保持母本的优良遗传性状。营养繁殖实质上是通过母体细胞有丝分裂产生子代新个体,后代一般不发生遗传重组,在遗传组成上和亲本是一致的。
不同植物类群,有不同的繁殖方式。低等植物通过孢子(无性孢子)或植物体碎片和裂片形成新个体。有些苔藓植物表面可以产生一种特殊器官——胞芽杯,由它长出绿色胞芽。胞芽成熟后从植物体上脱落,遇到适当条件便可长成新的配子体。
种子植物的茎段,是多数植物繁殖的有效器官。例如,草莓属的匍匐茎,即一种细长而沿着地表生成的茎,是从莲座状叶腋中长出,它的每个节都可以长出新的植株。用这种方式繁殖的还有蛇莓、狗芽根、白三叶草、筋骨草和虎耳草等。许多草本多年生植物可通过变态的茎繁殖,如鳞茎、球茎、块茎和根状茎,这些变态茎具有贮藏食物的功能,也是营养繁殖的器官。鳞茎实际上是短而膨大的竖立苗端,肉质叶鳞包围其生长点和花原基。由叶鳞腋间产生小鳞茎,最终脱离母鳞茎形成新植株。这种繁殖方式见于洋葱、水仙、郁金香、风信子、百合、大蒜和贝母等。有的百合叶腋可以长出零余子,即小鳞茎,又叫珠芽,它脱离母体后可以长成一个新植株。唐菖蒲、藏红花和小苍兰贝的茎是球茎。唐菖蒲球茎上有4个芽原基,这些芽原基在适当条件下可以发育形成新球茎,以后老球茎开花后死亡。在每个新球茎周围,又可长出一些大小不同的小球茎,当他们生长1~2年以后也可达到开花阶段。块茎为肉质地下茎缩短膨大的产物,把具芽眼的马铃薯块茎切成小块栽培时,从芽眼可长出苗,再由苗端下部长出不定根。根状茎是地下水平生长的主茎,具节和节间,叶、花轴和不定根等可从节上发生。如鸢尾、美人蕉、竹子和有毒杂草、阿拉伯高粱等都有根状茎。许多重要经济植物如香蕉、姜、蕨类和某些禾本科植物也是靠根状茎繁殖的。
根是营养繁殖的另一种重要器官。例如:玫瑰、杨树、覆盆子和悬钩子等植物的水平根系上可产生不定芽(根出条),并可以陆续发育出新植株。每个带新根的苗都可移植成株。块根为膨大肉质的变态地下根,如果把白薯可食部分的块根放在苗床上,可长出不定芽,由不定芽茎部长出不定根,种植后由不定根又可膨大形成新的块根。
叶和芽也能繁殖。如落地生根的肉质叶缘每一缺刻都能产生“胚”,这种胚发育到一定程度,小苗就可落地生根,并发育为独立的新植株。过山蕨和鞭叶铁线蕨的叶轴顶端尖细,并延伸成鞭状,着地后即可生根,长出新的植株。浮萍和凤眼蓝等水生植物还可由叶子茎部的侧芽产生新植株。龙舌兰在开花死后,新植株可由老叶的腋芽产生。
著名的例子有伊乐藻(只存在一个性别的雌雄异株的种)、水剑叶(Stratiotes aloides)、黑藻等以及浮萍科的某些种,它们在北欧完全是营养繁殖,在别处却是正常的有性繁殖。假胎生现象是一种繁殖体发生在花内部而且代替了花的营养繁殖方式,在虎耳草属、龙舌兰属、葱属、蓼属以及禾本科的早熟禾属和羊茅属等属内很有名。但其中有些种在同一花序上兼有有性的和假胎生的花(如拳参和薤白)。
⑵无融合结籽
无融合结籽包括用无性方法产生胚胎和种子的任何类型,其特点是绕过减数分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色体数目和基因型与母株完全一样。大致有以下几种方式:①不定胚生殖。胚胎直接由作为二倍性孢子体母体组织的珠心或珠被产生,完全避开配子体阶段。以柑橘属为最著称;还发生在冬青叶山麻杆、甜味大戟、齿叶金莲木、蒲桃、桃叶野扇花、橙黄仙人掌,以及玉簪属、葱属和绶草属等植物内;②无孢子生殖和双倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被营养细胞经过多次体细胞分裂而直接产生胚囊;后者是胚囊虽由大孢子母细胞产生,但产生过程中或则根本没有减数分裂,或则减数分裂大为变样,以致染色体不进行配对或减数。从形态学观点看,这两种无融合生殖方式仍有孢子体与配子体的世代交替,但因绕过减数分裂而使配子也是二倍性的;③假受精。通过授粉作用与花粉管发生使卵受雄配子的刺激后形成种子,但雄核绝不与卵融合,所以种子后代的基因型与母株相同。
无融合生殖按其在个体发生上的不同程度又可分为专性无融合和兼性无融合两大类。前者是指整个植株完全是无融合生殖的(如大蒜);后者是指同一植株上既有无融合生殖又有有性生殖(如薤白和拳参)。由于兼性无融合的有性过程能产生一系列新的无性系,从而在新、老无性系之间形成一种异常复杂的关系:虽有稳定的性状区别,但这种区别非常微小,以致很难作为分种的依据。再有,因无融合生殖常与种间杂交和多倍化现象密切相关,使变异式样更为复杂,形成被称为“无融合复合种”的,分类学上十分困难的类群,如还阳参属、早熟禾属、委陵菜属、悬钩子属、银胶菊属、蒲公英属和山柳菊属等。