三裂叶豚草_图片

三裂叶豚草_图片

中文学名: 三裂叶豚草
拉丁学名: Ambrosia trifida L.
别 称: 大破布草
界: 植物界
门: 被子植物门
纲: 双子叶植物纲
目: 桔梗目
科: 菊科
亚 科: 管状花亚科
族: 向日葵族
属: 豚草属
种: 三裂叶豚草
命名者及年代: L., 1836
英文名称: Giant ragweed

简介

三裂叶豚草(学名:Ambrosia trifida L.):一年生粗壮草本植物,高50-120厘米,有时可达170厘米,有分枝。叶对生,有时互生,具叶柄,下部叶3-5裂,上部叶3裂或有时不裂,上面深绿色,背面灰绿色,两面被短糙伏毛。在枝端密集成总状花序。总苞浅碟形,绿色;总苞片结合,外面有3肋。花托无托片,具白色长柔毛,每个头状花序有20-25不育的小花;小花黄色,长1-2毫米,花冠钟形,上端5裂,雌头状花序在雄头状花序下面上部的叶状苞叶的腋部聚作团伞状,具一个无被能育的雌花。花期8月,果期9-10月。
原产北美。在中国东北已驯化,常见于田野、路旁或河边的湿地。在《中国外来入侵物种名单》中属于“第二批外来入侵物种名单”。1930年代在中国辽宁铁岭地区发现,首先在辽宁省蔓延,随后向河北、北京地区扩散。分布于吉林、辽宁、河北、北京、天津。危害小麦、大麦、大豆及各种园艺作物。

形态特征

(一)
三裂叶豚草是一年生粗壮草本植物,高50-120厘米,有时可达170厘米,有分枝,被短糙毛,有时近无毛。叶对生,有时互生,具叶柄,下部叶3-5裂,上部叶3裂或有时不裂,裂片卵状披针形或披针形,顶端急尖或渐尖,边缘有锐锯齿,有三基出脉,粗糙,上面深绿色,背面灰绿色,两面被短糙伏毛。叶柄长2-3.5厘米,被短糙毛,基部膨大,边缘有窄翅,被长缘毛。 [2]
雄头状花序多数,圆形,径约5毫米,有长2-3毫米的细花序梗,下垂,在枝端密集成总状花序。总苞浅碟形,绿色;总苞片结合,外面有3肋,边缘有圆齿,被疏短糙毛。花托无托片,具白色长柔毛,每个头状花序有20-25不育的小花;小花黄色,长1-2毫米,花冠钟形,上端5裂,外面有5紫色条纹。花药离生,卵圆形;花柱不分裂,顶端膨大成画笔状。雌头状花序在雄头状花序下面上部的叶状苞叶的腋部聚作团伞状,具一个无被能育的雌花。总苞倒卵形,长6-8毫米,宽4-5毫米,顶端具圆锥状短嘴,嘴部以下有5-7肋,每肋顶端有瘤或尖刺,无毛,花柱2深裂,丝状,上伸出总苞的嘴部之外。 [2]
瘦果倒卵形,无毛,藏于坚硬的总苞中。花期8月,果期9-10月。 [2]
(二)
三裂叶豚草是直根系植物,其植株较豚草高大粗壮,株高可达250-300厘米,茎粗可达2.5-3.0厘米,最小的植株高30-40厘米,茎粗5-6毫米。茎绿色,有纵条棱,密生瘤基直立硬毛,后期毛脱落残留下瘤基。分枝大部分从植株的中上部分枝,发育好的有四级分枝,形成小乔木状的巨大植株,也有少量植株自基部长出数条粗壮的分枝,形成灌木丛状。 [3]
叶子全株对生。叶柄粗壮,长2-5厘米,有密粗毛,叶片很大,长宽均可达6-15厘米,掌状三深裂,有三条强劲的主脉自叶柄顶端发出,有时两个侧生主脉各分出一个同主脉相同粗细的分枝,看上去好象有五条主脉,形成五个裂片,每个裂片短椭圆形,边缘有浅锯齿,顶端渐尖。叶片两面均有短粗毛,叶脉上的毛较长。 [3]
三裂叶豚草的花序及花器结构与豚草相似,但雄花序粗大,雄花序的总苞比豚草大,直径可达4-7毫米,由6-7个扇形总苞片联合而成,背面有5-6条黑褐色放射线,总苞比豚草总苞浅,呈浅盘状,手触摸时会染上红色。总苞内花的数目也多,通常为20-30朵,雄花结构与豚草相同。雌花序也生于雄花序轴基部的叶腋内,每对叶腋有15-20个花序聚成轮状,也有少数单生的。其结构与豚草相同,但要大一些。 [3]
成熟的复果倒圆锥型,褐色宽4毫米,长6-7毫米,有的竟达13毫米,显著大于豚草复果。
三裂叶豚草的幼苗,下胚轴长20-50毫米,粗壮,直径可达5-6毫米,光滑无毛,上不绿色,近地面处黑紫色或红色,有时长不定根;子叶大型,匙状,长10-15毫米,宽9-15毫米,基部逐渐过渡为子叶柄,子叶柄长度与子叶相同;上胚轴长20-30毫米,具棱和开展的毛;出生叶两个对生,长卵圆形,三个裂片,两个侧裂片较小,顶裂片较大,叶背淡绿色,正面鲜绿色,具伏生毛,羽状网脉,后生叶有三个大齿或三浅裂,对生。 [3]
(三)
三裂叶豚草植株高50-120厘米,有时可达170厘米,分枝被糙毛,有3基出脉,粗糙,上面深绿色,背面灰绿色,两面被短糙伏毛。叶柄长2-3.5厘米,被短糙毛,基部膨大,边缘有窄翅,被长缘毛。雄头状花序多数,圆形,径粗约5毫米,有长2-3毫米的细花序梗,下垂,在枝端密集成总状花序。总苞浅碟形,绿色,总苞片结合,外面有3肋,边缘有圆齿,被疏短糙毛。花托无托片,具白色长柔毛,每个头状花序有20-25不育的小花,小花黄色,长1-2毫米。花冠钟形,上端5裂,外面有5紫色条纹。花药离生,卵圆形。花柱不分裂,顶端膨大成画笔状。雌头状花序在雄头状花序下面上部的叶状苞叶的腋部聚作团伞状,具1个无被能育的雌花。总苞倒卵形,长6-8毫米,宽4-5毫米。顶端具圆锥状短咀,咀部以下有5-7肋,每肋顶端有瘤或尖刺,无毛,花柱2深裂,丝状,上伸出总苞的咀部之外,瘦果倒卵形,无毛,藏于木质的总苞内。总苞表面浅黄色、浅灰褐色、浅黄褐色或褐色,有时有红褐色斑点。顶端中央的圆锥状短咀形成粗短的锥状喙,周围的 5-7个瘤或尖刺形成钝的短喙,向下延伸为较明显的圆形宽棱,棱间又有较不明显的棱和皱纹。 [4]

产地生境

常见于田野、路旁或河边的湿地。 [2]
广布世界大部分地区, 已知分布的国家及地区:
亚洲:缅甸、马来西亚、越南、印度、巴基斯坦、菲律宾、日本。
非洲:埃及、毛里求斯。
欧洲:法国、德国、意大利、瑞士、奥地利、瑞典、匈牙利、原苏联。
美洲:加拿大、美国、墨西哥、古巴、牙买加、危地马拉、阿根廷、玻利维亚、巴拉圭、秘鲁、智利、巴西。
大洋洲:澳大利亚。
中国分布:吉林、辽宁、北京、天津、浙江。

生长习性

三裂叶豚草能适应各种不同肥力、酸碱度土壤,以及不同的温度、光照等自然条件。不论生长在肥土瘦地和酸度重的死黄土、垃圾坑、污泥中,或碱性大的石灰土、石灰渣、石砾、墙缝里及无光照的树阴下,均能正常生长,繁衍后代。多见于肥沃或冲积土上。种子多(每株产2000-8000粒),再生能力强,割5次后仍能再生。种子在土中能保持生命力4-5年。植株高大(3m),生长繁茂,消耗水、肥超过作物数倍,严重影响作物的生长。有苦味,牲畜不食。 [3]

传播途径

三裂叶豚草随小麦、大豆种子传播。大约在20世纪30年代传入中国,经过一个较长时期的适应期,正以异常态势迅速蔓延,向农田、果园、城镇、绿化带、公路和铁路沿线及山坡荒野入侵,表现出顽强的生命力和竞争力,在有些地段三裂叶豚草成为优势杂草种群。 [3]

危害对象

1989年调查,三裂叶豚草吸肥能力和再生能力极强,造成土壤干旱贫瘠、遮挡阳光,降低农作物产量,而且豚草花粉是人类“枯草热”又称“花粉病”的主要病源,引发过敏性鼻炎和支气管哮喘等变态反应症。在美国,在豚草花粉传播的季节,大量人员因过敏反应而丧失劳动能力。 [3]
人体
三裂叶豚草是危害人类健康和作物生产的危险性杂草,被许多国家列为检疫对象,由于该草的花粉中含有水溶性蛋白,与人接触可迅速释放,引起过敏性变态反应,它是秋季花粉过敏症(枯草热症)的主要致病原,每年8-9月,大量三裂叶豚草花粉在空气中飞扬,当花粉密度达到40-50/m3时,人们吸入后就会感染,导致咳嗽、流涕、哮喘、眼鼻奇痒或出现皮炎,每年同期复发,病情逐年加重,严重的会并发肺气肿、肺心病乃至死亡。
在美国、加拿大及欧洲使上千万人致病受害,有的地方人群发病率高达30%,美国豚草的花粉年产量大约有100万吨,花粉过敏症患者1460万,年治疗费高达6亿美元;在日本大阪地区,每到秋天豚草花粉症流行时,大批居民离家外出逃避;沈阳地区是中国三裂叶豚草发生严重地区之一,1987年沈阳市空气中三裂叶豚草花粉的含量是1983年的38倍,人群发病率为1.52%。 [3]
作物
三裂叶豚草混生于大麻、洋麻、玉米、大豆、向日葵、高粱、小麦等作物田间。侵入农田后,每公顷产量降低300-495kg,甚至使玉米形不成雌穗,造成无收,前苏联传入三裂叶豚草后,造成大面积农田草荒,为了防治该草,前苏联投入了巨大的人力和物力,组织调查和消灭三裂叶豚草,虽经多年努力,但至今三裂叶豚草仍是他们的重点防治对象之一。该草根系发达,生存能力强,可入侵农田如玉米、大豆等地以及管理不善的蔬菜地、果园、苗圃、牧场等。

豚草属

豚草属(学名:Ambrosia L.)本属有数十种,分布于美洲的北部、中部和南部*。中国有2个外来的驯化种,都隶属于豚草组 (Sect. Ambrosia. Sect. Euambrosia Torr. et Gray, in Fl. North. Amer. II, 290)。组的特征是:雄头状花序多少有花序梗;花托有丝状托片或无托片;总苞整齐,边缘有齿或近全缘;包裹瘦果的总苞近球形或卵形。

向日葵族

1、向日葵族会善于发现微小幸福,在“向日葵”族的概念里,敏感与细腻不完全代表着多愁善感,对微小快乐的敏感其实是幸福的来源之一。并不是每个人的生活都能比戏剧更精彩,蕴藏在平淡里的小幸福才更值得珍惜。向日葵族没有太大野心,“知足常乐”一定是他们信奉的座右铭之一。他们相信欲望越少,越容易快乐。无法掌控的事情,带来的压力只能选择承受;可以掌控的事情,他们往往不会主动给自己加压力。
2、菊科植物

基本介绍
顾名思义,向日葵族群就是像向日葵一样,给点阳光就灿烂。向日葵一年生草本,高1~3米,茎直立,粗壮,圆形多棱角,被白色粗硬毛,性喜温暖,耐旱,能产果实葵花籽。原产北美洲,世界各地均有栽培。新兴的“向日葵族”,在都市中破土而出,昭示着灿烂阳光的天性。他们珍惜蕴藏在平淡里的小幸福,以“知足常乐”为座右铭,具有积极乐观的心态。他们以向日葵的向阳特性自喻,逐渐集结成“什么事都看得开”的“向日葵族”群体。 [1]
典型特征
1,善于发现微小幸福
向日葵族
向日葵族
在“向日葵”族的概念里;敏感与细腻不完全代表着多愁善感,对微小快乐的敏感其实是幸福的来源之一。并不是每个人的生活都能过的比戏剧更精彩,蕴藏在平淡里的小幸福才更值得珍惜。
2,没有太大野心
“知足常乐”一定是他们信奉的座右铭之一。他们相信欲望越少,越容易快乐。无法掌控的事情,带来的压力只能选择承受;可以掌控的事情,他们往往不会主动给自己加压力。
3,适当放低生活标准
不会顽固地迷恋大品牌,喜欢轻松随意的着装,偏好素面朝天,对物质生活的要求适可而止。
4,容易发现事物好的一面
在“向日葵”族的概念里,不要往往只关注自己差的一面,还要时长看见自己的长处和优点。
5,选择喜欢的职业
愉悦感是比金钱更重要的选择职业的标准。喜欢的职业可以让人觉得活得很值得充实,每天忙碌着的状态会让八小时外的时间更美妙。
6,抗压力耐打击
他们是实实在在“煮不烂的铜豌豆,打不死的小强”。在他们眼中,天塌下来当被盖,什么都可以看得开,快乐也是单纯而自然的。
7,对负面情绪的钝感力
悲观、抑郁、烦躁、焦虑、生闷气……这些工作、生活中常常出现的负面情绪不容易感染他们。
8,随时随地发泄压力
他们会在生气时一个人在房里狂吼几声,前提是墙壁的隔音效果够好,或者健身、泡澡、爬山、吃顿诱人的甜品……不记隔夜仇的“向日葵”族,同样不会让压力过夜。
9,感恩的心态
他们懂得感恩。一份工作,一杯咖啡,一个朋友,一个恋人,都是上天赐予的礼物,因为感恩才会懂得珍惜和把握,懂得捕捉生活中的美好。
10,张弛有度的生活节奏
工作即使可以忙碌,但决不占用整个人生,业余生活可以丰富多彩,但决不能落得个游手好闲。他们喜欢张弛有度的生活节奏,而且更享受这种对生活的掌控欲。
11,相互赞美的心态
算计别人而达到自己目的的“办公室政治”不是他们的兴趣所在。适度赞美在他们看来是一种善良的心情与省心的社交工具。每个人身上都有不同的闪光点。
12,对生活充满热情的阳光天性
像向日葵始终追寻着阳光的方向一样,他们最根本的特点,就是永远对生活保持着高度热情,兴致高昂,勇于改变,对新鲜事物有足够的好奇。
13,适当健忘的头脑
选择性遗忘是他们独有的能力。对于那些不开心的事情,他们忘得比谁都快,健忘让他们学会保护自己,也让生活更加轻松。
14,善于自嘲
习惯用自嘲保持心理平衡,化解尴尬的局面。在人人都粉饰自我的时代,他们的自嘲是被当做宣泄积郁、打破隔阂的良方,当然有时也是反嘲别人的武器。
15,适当的精神胜利法
一件漂亮的衣服,价格太昂贵,想想看,也许并不适合自己便也释怀。这样小小的精神胜利法使得人生更有乐趣,苦短的岁月何必非要过得苦大仇深。
16,八小时外有所寄托
辛勤工作的最终目的,还是为了八小时之外的完全属于自己的时间。可以在兴起时去酒吧晃晃,也可以在家邋遢随意地跟朋友们小聚。可以拿上画笔重温儿时的梦想,也可以自拍DV假装梦工厂。
17,嘴角习惯性上扬15度
嘴角上扬15度,是“向日葵”族不用每天刻意对着镜子练习而自然流露出的表情,内心的宽容乐观完整诠释出“相由心生”的道理。
18,拥有丰富的内涵
成为向日葵一族最典型的特征就是,有时让人觉得有些没心没肺,其实内涵丰富,耐人寻味,绝非中看不中用的花拳绣腿。正所谓上山能打虎,下水能擒蛟,交给他们的任务,一定是拿得起,放得下,完全符合向日葵经济农作物的身份! [2]
19,适可而止的消费观念
腰包不鼓,欲望也不多,奉行较低的生活标准。一味地追求物质享受付出的脑力体力在他们看来得不偿失,化上精致晚妆去参加一个盛大派对,远远不及跟恋人或者对味的朋友喝点小酒,聊聊八卦更有意思。
典型代表
“苦短的岁月何必要苦大仇深”,大学毕业不久在兰州某医院做实习护士的徐亮亮说,自己是“有取心向日”的“向日葵女孩”。
8小时的工作有些辛苦,800元人民币的薪水确实微薄,但这并不影响她灿烂的心情。虽然自称是没房、没车、没钱的都市“三无人员”,但徐亮亮认为,满怀希望对待每一天,为自己的梦想认真努力,才是人生的“王道”。
“张弛有度的生活节奏,8小时外有所寄托”,这也是向日葵族的信条之一。“工作时我会认认真真,但8小时以外的时间绝不能被占用”,有此类族人称过分付出脑力体力、牺牲自由时间追求金钱,是“得不偿失”。
在兰州一家企业做销售经理的支建华,拥有过万元的月收入,但他表示,自己绝不做“房奴”“车奴”。“我对物质生活没有过分的奢求”,有多少存款、坐上什么职位,他“不刻意计较”。女朋友对其评价“胸无大志”,支建华却说,我工作很努力,销售业绩非常好,但我坚持认为“生活的愉悦感比金钱更重要”。
今年48岁从事检验员工作已有20年的张英女士称,自己也是向日葵族,“积极的生活态度不分年龄”。早晨8点准时到岗开始工作,中午休息时间得去照顾70岁的母亲,晚上6点下班要到菜市场采购。虽然“晕头转向”,但她觉得“每一天很充实”。
张英说,她是从女儿那里听到“向日葵族”这个词,这种称谓“给自己找到了一个精神家园”。她希望,都市里的“向日葵”越来越多。

菊科

菊科,双子叶植物纲,菊亚纲的第一大科。为草本植物。叶常互生,无托叶。头状花序单生或再排成各种花序,外形由一至多层苞片组成的总苞。
花有两性,单性或中性,还有极少的雌雄异株。花萼退化以后,常变态为毛状、刺毛状或鳞片状,称之为冠毛;花冠合瓣,有管状、舌状或唇状;雄蕊5,着生于花冠筒上;花药合生成筒状,称聚药雄蕊。

形态特征

草本、亚灌木或灌木,稀为乔木。有时有乳汁管或树脂道。
[1] 叶通常互生,稀对生或轮生,全缘或具齿或分裂,无托叶,或有时叶柄基部扩大成托叶状;花两性或单性,极少有单性异株,整齐或左右对称,五基数,少数或多数密集成头状花序或为短穗状花序,为1层或多层总苞片组成的总苞所围绕;头状花序单生或数个至多数排列成总状、聚伞状、伞房状或圆锥状;花序托平或凸起,具窝孔或无窝孔,无毛或有毛;具托片或无托片;萼片不发育,通常形成鳞片状、刚毛状或毛状的冠毛;花冠常辐射对称,管状,或左右对称,两唇形,或舌状,头状花序盘状或辐射状,有同形的小花,全部为管状花或舌状花,或有异形小花,即外围为雌花,舌状,中央为两性的管状花;雄蕊4-5个,着生于花冠管上,花药内向,合生成筒状,基部钝,锐尖,戟形或具尾;花柱上端两裂,花柱分枝上端有附器或无附器;子房下位,合生心皮2枚,1室,具1个直立的胚珠;果为不开裂的下位瘦果或称连萼瘦果;种子无胚乳,具2个,稀1个子叶

经济价值

菊科有大量的药用、观赏和经济植物。药用植物有佩兰、艾纳香、火绒草、天名精、签野菊、菊花、青蒿、款冬、千里光、白术、苍术、牛蒡、雪莲花、红花、水飞蓟、蒲公英等。在中国菊科植物中,大约有300种可为药用。向日葵、红花为油料植物,在中国西北有大面积栽培。
原产热带美洲的甜叶菊,含极高糖分,为食品工业原料,中国引种栽培。洋姜块茎可加工成酱菜,茼蒿是中国各地的蔬菜。艾纳香,又名冰片草,叶含龙脑等,可提制冰片。除虫菊是重要的杀虫或驱虫植物。菊科中有许多著名的观赏植物,如菊花、木茼蒿、金盏花、雏菊和翠菊、万寿菊、孔雀草、百日菊等。常见的菊科杂草有刺儿菜、泥胡菜、飞机草和紫茎泽兰等。

桔梗目

桔梗目是木兰纲菊亚纲下的一目。在克朗奎斯特分类法里,桔梗目包含以下各科:五膜草科-在Watson and Dallwitz里,此科有“五膜草属”一属,三十个物种,全生长在南亚。 尖瓣花科-1属 桔梗科-28属 花柱草科-在Watson and Dallwitz里,此科有五属和150个物种。 陀螺果科 蓝针花科-在Watson and Dallwitz里,此科只有“蓝针花”一个物种 草海桐科 -1属 桔梗目不被APG II系统所承认,其中的科除了尖瓣花科被归于茄目外,都被归入了菊目。

形态特征

花4轮,5数,两性,少为单性,整齐或两侧对称。花冠合瓣,成筒状或钟状,少仅最基部联合而为离瓣花状。雄蕊5枚,极少2枚,离生或花药联合,少数与花柱联合成合蕊柱。子房通常下位,少上位或半上位,2-5(6)室,或仅1室,花柱单一,柱头2-5(6)裂,或不裂;中轴胎座或特立中央胎座,或基底胎座;种子多数,少为每室单颗,或仅具1颗胚珠。果为蒴果、浆果、瘦果,少为不裂的干果,坚果或核果。草本,极少为亚灌木至灌木,有或无乳汁管。叶通常互生,少对生至轮生。花序通常为聚伞花序和头状花序,或由聚伞花序集成的圆锥花序,或呈假总状,也有花单生的。 [1]

生长环境

喜欢阳光充足的场所,另一些则在多阴的林地生长最好,生长在略带酸性的沙壤中。

分布范围

桔梗目植物的分布范围以海平面至4000公尺(13000尺)。桔梗科种类生长于东、西半球温带的山区;某些半边莲属植物原产于北半球温带,但更多的种类见于南半球更为温暖的地区及热带。其他较少的科的代表种类主要分布于澳大利亚。

本目特征

除子房绝大多数为下位,草本占优势,花序有向头状发展的趋势外,还有特别的授粉方式。在本目植物中,雄蕊普遍先熟,花药侧向联合或互相靠近,成为一管或几乎如此。花柱上部常有刷状毛,当花柱伸长而通过花药管时,就把花粉扫出来,沾在毛上,有利于昆虫采粉。此后,花柱才伸至最大长度,柱头裂开,露出受粉面。 [2]

下级分类

按Engler和Prantl系统,本目包括4个科,大约两万种,是最大的目之一。中国4科全产,超过两千种。四个科的特征集要如下:
1.桔梗科:植株通常有乳汁管。花序多为聚伞花序,假总状花序,或花单生,少为头状花序,花两侧对称或辐射对称。花冠有少数几乎分裂至基部,成为离瓣花状。子房下位,也有上位的,2-6室,胚珠多数。果为蒴果(开裂方式种种)或浆果。
2.草海桐科:植株无乳汁管。聚伞花序或总状花序。花冠全为两侧对称,在背面纵缝开裂几乎达到基部,裂片两边有宽的膜质翅。花药分离或侧向联合。花柱单一或在上部2-3裂,在柱头下有一个集粉杯,其边缘密生须毛,子房2室或不完全2室,胚珠多数至1枚。果为蒴果,核果或坚果。
3.花柱草科:植株无乳汁管。花单生或仅数朵集成极疏散的穗状花序,或为两歧分枝的花序。花冠两侧对称,前方一裂片小而反折成为唇片。雄蕊2枚,花丝与花柱完全合生成一个合蕊柱。子房2室或仅1室,胚珠通常多数。蒴果细长,室间开裂。
4.菊科COMPOSITAE或ASTERACEAE:植株有或无乳汁管。花集成头状花序。头状花序中花同型或2型,单性或两性,辐射对称或两侧对称。雄蕊5枚,花药联合成管。子房仅1室,具一枚基底着生的胚珠,柱头2裂。果为瘦果,常有由花萼演变而来的冠毛。 [2]
为显花植物的一目,属木兰纲(Magnoliopsida;双子叶植物,特征为具两片子叶)。桔梗目植物多为多年生草本,主要具观赏价值。本目含7科,105属,约2500种。最为人们熟知的种类见于桔梗科;半边莲属的种类亦为庭园观赏植物。

双子叶植物纲

双子叶植物(Dicotyledons,简称dicots),旧称双子叶植物纲(Dicotyledoneae)、木兰纲(Magnoliopsida),是指一般其种子有两个子叶之开花植物的总称,约有199350个物种。 [1]
现在双子叶植物不再被视为是一个恰当的类群名称,且此一名称亦至少不被使用在分类的意涵上。但前述之双子叶植物的绝大部份可以分至一名为真双子叶植物分支的单系群。此一单系统可以以其花粉的结构于其他的开花植物所区隔。其他的双子叶植物和单子叶植物的花粉都是单沟或单沟衍生的样式;而真双子叶植物分支的花粉则为三沟或三沟衍生的样式,其花粉的沟上会有三个或三个以上的细孔。

非双子叶植物的开花植物则称为单子叶植物,一般只有一个子叶。与单子叶植物不同的是,双子叶植物的茎可以增粗。但后来的研究逐渐让植物学家认知,单子叶植物实际是由古代的双子叶植物演化而来,是双子叶植物的其中一个特化分支,这使传统的双子叶植物分类成为一个并系群而不再被视为有效分类。
被子植物门中两大类之一。植物体各异(从纤细的草本到粗壮的木本);种子的胚通常具两枚子叶。胚根伸长成发达的主根,少数也有成须根
状的,叶脉多为网状脉。茎内维管束排列成圆筒形(环状排列),具形成层、保持分裂能力,故茎能加粗。花部(即萼片、花瓣、雄蕊)常为5数或4数,少部分为多数。花被由辐射对称至两侧对称,子房由上位至下位,果实有开裂或不开裂的各种类型。成熟种子,有胚乳或无胚乳,包括大多数常见植物,其中很多与我们息息相关。譬如:棉花、大豆、花生、向日葵、番薯、马铃薯、苹果、烟草、薄荷和各种瓜类。
双子叶植物大约有165000种,所谓双子叶植物就是种子具有两片子叶的植物。双子叶植物常分为离瓣花类(亦称古生花被类)和合瓣花类(亦称后生花被类)两类,但A.L.塔赫塔江在1980年的被子植物系统及A.克朗奎斯特在1981年的有花植物分类系统中将双子叶植物纲改称木兰纲,均不称离瓣花类与合瓣花类。
在传统的克朗奎斯特分类法中,单子叶植物被称做“百合纲”,和单子叶植物的百合纲并立。

被子植物门

被子植物在植物分类学上,被命名为被子植物亚门。 是植物界中 高等的类群---种子植物门中的一个最高等的类群(学名:Angiospermae)也是植物界最大 的一个类群 。 由少数(典型的是8个)细胞构成的胚囊和双受精现象被视为被子植物在进化上的一致性和与其他植物类群区别证据。被子植物在形态上具有不同于裸子植物所具有的孢子叶球的花;胚珠被包藏于闭合的子房内,由子房发育成果实;子叶1~2枚(很少3~4枚);维管束主要由导管构成;在生殖上配子体大大简化,以最少的分裂次数而发育,雌配子体中的颈卵器已不发育;在生态上适应于广泛的各式各样的生存条件;在生理功能上具有比裸子植物和蕨类植物大得多的对光能利用的适应性。全世界约有300~450个科(各个分类系统科概念不同)、25万种,大多数科分布在热带,2/3的种限于热带或其邻近地区。中国约2.5万种,分别隶属于291科和3050属。
传统上,开花植物被分成两个类别,一般称之为“双子叶植物”和“单子叶植物”,这些名称主要是来自观察双子叶植物大多有两个子叶,而单子叶植物大多只有一个而来的,并非绝对。就特征而言,子叶的数目并不是一个特别便利且可靠的特征。
根据植物遗传基因学研究:单子叶植物实际是由古代的双子叶植物演化而来,在睡莲目与当今双子叶植物分道扬镳时,单子叶植物和现代双子叶植物还是同一个祖先。单子叶植物会形成一单系群,称之为单子叶植物分支,是双子叶植物的一个特化分支,这使传统的双子叶植物分类成为一个并系群而不再被视为有效分类。但是,双子叶植物则不是,而是只有大部份双子叶植物可组成单系群,称之为真双子叶植物分支。而除去真双子叶植物分支外的其他剩余双子叶植物则被称为古双子叶植物分支,但此一名称只是方便而已,因为它并不是一个单系群。

起源时间
现有最好早的花粉粒化石和叶化石证据表明被子植物是在大约1.3亿~1.35亿年前的早白垩世起源的。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相形见绌。直到离今8000~9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治的地位。只有在早白垩世的上半期[阿尔必期(Albian)和阿普第期(Aptian)],在北半球(北美、葡萄牙、远东)才出现了无可置疑的双子叶植物叶印痕的化石。最早的,显示原始的双子叶和单子叶特征的被子植物的单沟花粉粒是在早白垩世的巴列姆期(Barremian)出现的。可是,原始被子植物的花粉与裸子植物的花粉几乎不能分辨,从而给古老花粉化石的鉴定造成很大的困难,较进化的双子叶植物的三沟花粉是在稍年轻的阿普第期的岩层中首次报道的。
古植物学家从较古老地层中原始类型的花粉发展到年轻沉积中较为派生类型的花粉这一事实获悉,被子植物在白垩纪曾经历了一个很大的多样化过程。到了白垩纪末的麦斯特列赫期(Maestrichtian)出现了若干现代科、属的化石花粉和叶,这包括木兰目、金缕梅目、毛茛目和山茶目以及若干单子叶植物的成员。化石花是在新生代第三纪始新世地层中找到的。白垩纪假定为双子叶植物的木材只有少数记录,它们代表着木质部的原始类型而缺乏进化的被子植物的特征,对白垩纪时期叶化石的研究结果表明存在着一个逐渐多样化的式样,即从为现代的某些木兰目所共有的叶型过渡到与现存的蔷薇亚纲形态上相似的叶型的过程。
但F·L·S·麦尔维尔认为:20世纪70年代发现的具有和被子植物一样的封闭式胚珠的晚二叠纪化石被鉴定为舌蕨亚纲(Glossopteridae)的Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae这一事实表明,被子植物起源于二叠纪,并创立了与被子植物花的起源有关的生殖叶学说。他假定舌蕨亚纲在三叠纪早期遭到了一场毁灭性的打击后几乎全为后来占优势的Dichroidium区系所取代。从舌蕨亚纲的残余进化而来的被子植物在三叠纪的剩余部分和侏罗纪的前半期扩展缓慢,到了白垩纪才加快了速度。
前被子植物
(proangiosperms) 根据化石记录,被子植物与任何其他类群没有直接的联系。但学者普遍认为,必须到裸子植物的种子蕨类群中去寻找被子植物的祖先。E·A·N·阿伯和J·帕金根据从北美洲侏罗纪地层中找到的若干本内苏铁目(Bennettitales)的子实体而提出了“花球果”假说,认为被子植物的花是一个由裸子植物的孢子叶球演变来的、被他们称为“花球果”的短缩和高度变态的、生有孢子的枝条。具含有胚珠的半封闭式短角状构造的开通目(Caytoniales)有可能代表着现代被子植物的胚珠(而不是心皮)在进化上的先驱,但这些种子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根据化石记录,被子植物类群之间的许多相似性和缺少任何明显的内部间隙,以及它们与所有已知的化石和现存裸子植物有着截然的分隔,大多数学者几乎一致确信被子植物是单元发生的。孢粉超微结构方面的研究给这一信念以重要的支持。产生花粉油层是所有被子植物的一个普遍的现象,但在裸子植物中,如买麻藤属,却没有这种现象。这一发现证实了以下设想:即花粉油层的产生是最初的被子植物基本性状的综合特征的一部分:粘性的花粉连同具心皮的胚珠、柱头的形成,引诱和供动物食用的各种不同的方法,两性的花等等,在功能上都与动物传粉相联系。显然,还没有一个比这更符合事实和提供被子植物起源和进一步分化的、生态学上更一致的解释。

功能

真正的花为被子植物独具的主要特征,所以被子植物又叫有花植物。花基本上由4个系列的成分组成:
①外层系列为由萼片组成的花萼,通常呈绿色,有保护花的作用;
②内层系列为由花瓣组成的花冠,通常质地柔软多汁,色泽鲜艳,具有引诱传粉者的作用;
③一至多个系列的生有花粉的雄蕊,合称雄蕊群;
④一个(至多个)系列的内含胚珠的心皮,构成子房或雌蕊群。
被子植物群,通过子房上的花柱和柱头接受花粉粒(雄配子体)。花粉萌发后,雄配子体有1个粉管细胞和2个精子(雄核);在胚珠中,雌配子体(胚囊)通常有8个细胞(1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞、2个极核细胞)。双受精后,由一个花粉粒产生的雄核(配子)与卵受精发育成胚,另一个雄核与二个雌核结合发育成胚乳。花的样式和不同纲的传粉者的感觉或知觉作用紧密相连,而且在昆虫与花的相互关系上存在着平行的协同进化。原始的叶状心皮通过折叠和边缘或缝线的愈合而封闭很可能与虫媒授粉有关,这不仅可以保护胚珠免受攫食昆虫的侵食,而且可以利用来访昆虫作为传递花粉的媒介。
被子植物细胞的结构和分化水平也是最进化的,除了若干原始的成员外,在水分输导组织(木质部)中都有称为导管的管状细胞。在体型上,被子植物大小的变化从高达150米的澳大利亚的桉树到长不足1毫米的、结构简单的微粒状漂浮水生植物无根萍。在热带雨林中,巨大的藤本植物(如榼藤子)攀援而上高耸云霄;也有附生在大树
上的兰科、天南星科和凤梨科植物,它们仅依靠树槎上的薄薄积土而生长;茅膏菜、捕蝇草、狸藻和猪笼草等食虫植物则在捕虫设计上结构巧妙和复杂。被子植物中还有各种寄生植物如槲寄生、菟丝子,靠从别的植物中吸取营养物质来生活。特别是分布在加里曼丹和苏门答腊的奇异的大花草,营养器官退化到只剩下几根生长在其寄主植物的根或茎上的丝状物,但它那巨大的花,直径却达45厘米,重7千克,而且充满着为蝇类所喜爱的尸臭味。还有原产于中美洲和南美洲荒漠的多浆汁的仙人掌科植物,约有2000种,形态别致,有高达20米的巨大的仙人柱,有直径达1米的笨重的仙人球,也有延地而生,形似游蛇的仙人鞭。干燥的环境使得这些植物特别耐旱:植物体95%以上都是水,茎的外皮坚硬而不通气,叶变成了刺,而且有些种遍体密布毛茸——这一切都是为了防止水分蒸发。
高水平的生理效率和范围广泛的营养体可塑性以及花的多样性使被子植物得以占领几乎所有极端的生境,并使这些生境特征化——森林、草原、沙漠和许多水生生境。被子植物在主要的植物地理区域内形成了一个常由占优势的科、属和种为特征的一系列广泛的生态群落。

衍征

开花植物
开花植物的花朵是其和其他种子植物间最显著的不同。花朵让开花植物能够有更广阔的演化关系,且延展了其生态上的利基,以致能使开花植物在陆地上的生态系中称霸。含有两对花粉囊的雄蕊。
两对囊的雄蕊
开花植物的雄蕊比起和其相对应的裸子植物的器官要轻小的多,且随着时间使花朵更具多样性,因其对不同特定的授粉方式的适应能力,如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦随着时间演化出了防止自体授粉的机制,更增加了其多样性,让开花植物有着更多的优势。
缩小的雄体
开花植物雄体的缩小可能是演化来减少其由授粉(即花粉到达母株)至进入子房受精的时间缩短。在裸子植物中,受精的时间可能长达一年之久,而开花植物则可以在授粉后的很短时间内开始其受精的程序。这使得开花植物能够比裸子植物以极快的速度来产生种子。
紧密地包围着胚珠的心皮(心皮和其他补助部份可能会变为果实)
被子植物紧密的心皮允许其去适应不同的授粉方式,且避免其自体授精的发生,因此维持其多样性的续增。当胚珠受精了之后,心皮和其他周围的组织便会发展成一颗果实,另一个使被子植物可以增加其在陆地生态系优势的机会,以其演化出多样机制的适应能力。
缩小的雌体
缩小的雌体如同缩小的雄体一般,演化成有较快结实的能力,终致开花植物有一年生草本的生命周期,而使其占有更多的利基。
胚乳
胚乳约在受精后至受精卵第一期前开始成形,有很高的养分可提供胚胎发育之用,且有时亦可提供给幼苗。
这些不同的特征一齐使得被子植物为最多样性且大量的陆生植物,并且也对人类最有经济重要性。开花植物在陆地生态系中的优势,有个重大的例外,即在针叶林里。

分类系统

经典分类
被子植物在阶层系统中的地位和名称至今意见不一,有的作为门,有的作为亚门或纲。除了少数分类系统外,被子植物通常被分成双子叶植物和单子叶植物两大部分,但不同的分类系统给予这两大类群以不同的等级和名称——有的作为纲,即双子叶植物纲和单子叶植物纲,有的则作为亚纲,即双子叶植物亚纲(Dicoty-ledonidae)和单子叶植物亚纲(Monocotyledonidae)。这两大类群彼此以若干性状相区别,但孢粉学资料并未提供它们之间存在着明显界线的证据。分支系统学家则认为单子叶植物和双子叶植物是非单元发生的并系类群,在自然分类系统中应予排除。
亚纲又进一步被分为超目和目。超目这个介于亚纲和目之间的分类阶元已被现代的被子植物分类系统普遍采用。
科是植物学家和非行家最常用的高级分类阶元。但被子植物科的数目依不同的分类系统及各学者对科的范围看法不同而有较大的变化,一般在300~450之间,1987年A·л·塔赫塔江画分为533个科。被子植物科的内容变化也很大,从只含一个属和一个种的单型科如昆栏树科(Trochodendraceae)和杜仲科(Eucommiaceae)到属以百计和种以千计的庞大的多型科如菊科(Asteraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和茜草科(Rubiaceae)。尽管科的数目和内容有较大的变化,但学者基本一致的看法是大约有200左右的科是“核心的科”。
P·H·戴维斯和J·克伦的《有花植物科的鉴定》第二版(1979年)、R·基辛格等修订的《桑纳有花植物科解析检索表》(1981年)以及A·克朗奎斯特的《有花植物的综合分类系统》(1981年)载有迄今最完备的世界有花植物的分科检索表。然而,目(甚至超目)在不同的分类系统不仅数目相差悬殊,而且名称和内容大相径庭。目除了用在分类系统的正规描述中外,并非广泛使用。许多分类学家喜欢非正式地应用科以上水平的分类学单位。
现代分类
现代的被子植物分类系统并不十分关心什么类群应予承认和应放在什么等级上,所关心的是不同科之间的亲缘关系以及如何在一个系统方案或排列中,反映出科的系统发育或进化的状况和起源。但20世纪60年代以来,学者在以下两个问题上存在着很大的分歧:①系统发育能否作为被子植物分类的目标和建立分类系统的原理;②评价分类群之间的亲缘关系是根据性状的相似性程度还是通过综合分析性状的进化趋势。分支系统学和进化分类学的学者主张系统发育是生物分类学研究的目标和建立分类系统的依据,和用系统树来表示系统发育的关系。所谓系统发育的分类系统是指分类群按阶层系统体系的排列,既为了表示多层次分枝的顺序即进化枝,又为了表示分枝的进化性变化的程度和性质以及它们的级度即进化级。鉴于现有被子植物的化石很不充分,因此,反映被子植物系统发育关系的系统图,只能来自对现存类型比较研究的演绎。但以J·S·L·吉尔默与V·H·海吾德为代表的表征分类学学者强调,鉴于企图通过完整的化石证据来重建被子植物系统发育历史的愿望不可能有任何把握实现,因此“被子植物的分类应该表达植物之间的关系,象它们今天存在的那样,而且应该以全面的相似性来评价”,而“推测性的系统发育不应该作为分类的基础”。具体地说,他们主张用最大数量的属性,以全面的相似性和区别性为依据进行通用的分类,以便有可能为更多的目的服务(边缘学科,使用数学方法和电子计算机研究解决生物学中的分类问题。也称数值分类学)。
分类史
自达尔文始,已有30多位学者提出了被子植物的(有的是种子植物或维管植物的)分类系统。但由于被子植物的系统发育中普遍存在的:①镶嵌进化或异级度性;②趋同进化;③生殖阻障的起源和表征的分化之间存在着某种独立性;④由杂交、异源多倍化、遗传物质的非谱系传递(如通过病毒)、以及很不相同的分类群的共生性“融合”所造成的非趋异性网状进化,使这项工作的复杂性大大地增加了。但一般对被子植物的单元发生、单子叶和双子叶植物间的亲缘关系、木兰目和与其近缘目的原始性、具退化单性花的风媒传粉科的次生性质等许多问题,现已基本上取得了一致的认识。
几个现代著名的被子植物分类系统有许多不一致的地方,这不仅有形式方面的问题,也有基本原理方面的问题。例如,在有关分类群的范围方面,有的使用范围较大的高级分类群来更好地表示亲缘关系(如R·F·索恩系统,1983年;A·克朗奎斯特系统,1981年),有的则使用范围较小、特征较明显的、无疑具有共同祖先的高级分类群(如R·达尔格伦系统,1983年;A·л·塔赫塔江系统,1980年、1988年)。克朗奎斯特系统着重于形态性状和实际应用方面,检索表一直到科。对比之下,达尔格伦系统更重视化学、超微结构和胚胎学性状,显然不那么容易被野外和标本室分类学家所理解。
A·克朗奎斯特(1981年)分类系统的系统大纲是:将被子植物门(Angiospermae,又称木兰门,Magnoliophyta)分为双子叶植物纲(Dicotyledoneae,又称木兰纲,Magnoliopsida)和单子叶植物纲(Monocotyledoneae,又称百合纲Liliopsida)。双子叶植物纲分为6个亚纲:木兰亚纲(Magnoliidae)、金缕梅亚纲(Hamamelidae)、石竹亚纲(Caryophyllidae)、五桠果亚纲(Dilleniidae)、蔷薇亚纲(Rosidae)和菊亚纲(Asteridae);将单子叶植物纲分为5个亚纲:泽泻亚纲(Arismatidae)、鸭跖草亚纲(Commelinidae)、槟榔亚纲(Arecidae)、姜亚纲(Zingiberidae)和百合亚纲(Liliidae)。
A·克朗奎斯特的基本观点是:①被子植物起源于一类已经绝灭的种子蕨;②现代所有生活的被子植物各亚纲都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的;③木兰亚纲是被子植物基础的复合群,也就是通常所称的毛茛复合群,花被十分发育,雄蕊多数、向心发育,具2核花粉和单淘花粉,雌蕊由单心皮组成,2层珠被,厚珠心胚珠,除樟科外都具内胚乳,它是被子植物中原始的一个亚纲,木兰目(Magnoliales)是现存的最原始的被子植物;④金缕梅亚纲是一群花减化(无瓣、生在柔荑花序上)的风媒传粉群,在将一些无关的科如杨柳科(Salicaceae)移出之后,这个亚纲主要还是传统的“柔荑花序类”植物;⑤石竹亚纲是由石竹目和与该目有直接亲缘关系的类群组成,这个群趋向于具有特立中央胎座或基底胎座,许多成员都含有甜菜碱,这在其他亚纲中是不存在的,该亚纲仅有几个科是合瓣的;⑥蔷薇亚纲的成员具有多数雄蕊,雄蕊向心发育,比较进步的成员强烈地趋向于具单胚珠的室和由于一轮雄蕊退化而形成蜜腺盘,绝大多数是离瓣的,只有少数成员是合瓣的或无瓣的;⑦五桠果亚纲具有多数雄蕊,雄蕊离心发育,通常每室的胚珠多于一枚,偶尔有由雄蕊起源的蜜腺盘,该亚纲较进化的科中有合瓣的成员;⑧菊亚纲包括了进化较高级的合瓣科,雄蕊数很少多于花冠的裂片数,具薄珠心胚珠和一层珠被;⑨单子叶植物起源于类似现代睡莲目(Nymphaeales)的双子叶植物,这群植物为水生、花具有离生心皮、具有普通的花被、单孔花粉、片状胎座、失去或一开始就不具形成层和导管系统等,因此认为泽泻亚纲是单子叶植物基础的一个类群;⑩单子叶植物的5个亚纲开拓了不同的生态龛或一组生态龛:泽泻亚纲主要是水生的,其他亚纲则主要是陆生的;典型的槟榔亚纲植物有大而通常具柄的叶,常为乔木状、花聚生成肉穗花序,除天南星目外,有很发达的导管系统,棕榈类是该亚纲的顶峰;鸭跖草亚纲开拓了花的退化和风媒传粉的途径,一直发展到禾本科和莎草科;姜亚纲的绝大多数成员分布于热带,既有陆生也有附生,以花具蜜腺和上位花(子房下位)、花整齐或不整齐而不同于其他单子叶植物;百合亚纲开拓了高度发展的虫媒传粉途径,具花瓣状的萼片和花瓣、合生心皮,大多数成员是陆生或附生草本,常有鳞茎、块茎或球茎,而兰科是发展的顶峰。

繁殖
分类
被子植物的繁殖可分为有性繁殖和无性繁殖两大类。
有性
又分为异体受精和自体受精两部分。
⑴异体受精植物
异体受精植物往往具有许多防止自体受精的机制,即不亲和性系统。根据有无形态效应可把不亲和性系统分为:同形不亲和性系统和异形不亲和性系统。异形不亲和性系统大约涉及24个被子植物的科,花柱异长,特别是两型花柱,是一种主要的异形不亲和性系统,其中种的群体是由具长花柱和一组短雄蕊的花和具短花柱和一组长雄蕊的花的植物所组成,具体例子有报春花属、耳草属、睡菜属、连翘属等。受精作用仅仅发生在两种类型植物之间的传粉以后,而不是在同一植株上。三型花柱(Tristyly)是花柱异长的另一种型式,包括3种不同类型的花:①长花柱型,柱头下方有2组花药;②中等花柱型,柱头的上、下方各有1组花药;③短花柱型,两组花药都在柱头上方。三型花柱的种仅在酢浆草科、雨久花科和千屈菜科内发现。种内传粉后受精的程度以花粉与柱头在同一水平者为最高。因此,如中等花柱型的花只有在由长花柱型或短花柱型花中的中等高度的花药传粉以后才能产生种子。几乎任何一个两型花柱或三型花柱的属内都有一些植物,它们的花药和柱头位于同一水平上,即使不是真正自花传粉的话也是自交可亲和的。这种花柱同长的植物的分布往往比其花柱异长的植物宽广,如果以自花受精为主,则它们的花可能远较小。
另一类促进异花受精的机制是雌雄异株、雌雄同株,以及它们的各种取代。雌雄异株的分类群可能是从有花植物不同类群的雌雄同株情况下独立发展的——不是直接来自雌雄同株,就是间接通过雌性两性异株,雄性两性异株或雌雄同株等中间阶段而来。通常认为雌雄异株或可以导致雌雄异株的各种中间阶段的进化是有利于异型杂交的选择压力引起的,但还可能包括许多其他的因素。过去曾错误地认为绝大多数雌雄异株的被子植物是风媒传粉的,现 在知道它们大多数是以动物为传粉媒介的。在分类学上,要把雌雄异株种的雄株和雌株配在一起有时很困难。相反,在酸模属、玉叶金花属和羊蹄甲属等植物中,性的这种分离只有为分类提供用来区分近缘种的有用的鉴别依据。
⑵自体受精植物
自体受精植物又叫近亲繁殖植物。由于这类植物的种内或分类群内个体的基因型都多少不相同,而每一个个体又能保持其遗传性多代不变,结果往往形成许多纯系或同形小种。闭花受精是一种有利于自体受精的现象,植物的形小而不引人注目的花在花期保持不开放并进行自花传粉和受精。在通常情况下,闭花受精花与开花受精的花生在同一植株上,例如堇菜属、酢浆草属、胡枝子属、活血丹属、野芝麻属、四棱草属和莸属。闭花受精有时与生态条件紧密相关,长时期的多雨天气如同极度荫蔽一样,似有利于产生闭花受精的花(如宝盖草)。这可能是因为在遮蔽状况下传粉昆虫常变得稀少的缘故。堇菜属的闭花受精在高海拔地区较频繁的事实显然应归于光周期反应。福斯卡尔鸭跖草生长在地下的闭花受精的花在曝光条件下可变成开花受精。J·S·赫克斯利认为闭花受精的形成是由生态压力引起的花不能开放(假闭花受精)结果导致自花传粉,继之以花瓣和雄蕊体积的缩小和最后花粉在原来位置上萌发而不从花药上释放等的进一步适应。
二型花严格说来是指闭花受精的花与开花受精的花分别生长在不同的植株上。但闭花受精和二型花现象有时不易分开。例如,在水金凤中,除了完全着生小形的闭花受精花的植株和完全着生形大美丽的开花受精花的植株外,有些植株两者兼备。有时二型花植株在群体内呈多态现象,如卡罗来纳紫草。
无性
无融合生殖植物包括任何类型的无性繁殖。可分为两大类:营养繁殖和无融合结籽。
⑴营养繁殖
营养繁殖又叫营养体无融合生殖,是指完全靠匍匐茎、根状茎、块茎、珠芽和冬芽等营养体传代的生殖方式,是由植物体的根、茎、叶等营养器官或某种特殊组织产生新植株的生殖方式。这种生殖方式不涉及性细胞的融合,所以是无融合生殖的一种方式,属于广义的无性生殖范畴。如果人为地取下植物体的部分营养器官或组织,在离体条件下培养成新植株,则称人工营养繁殖。
植物有性繁殖的后代具备双亲的遗传特性容易发生变异,而营养繁殖则不然,如高度杂合的木本多年生植物(如果树),通过人工营养繁殖可保持母本的优良遗传性状。营养繁殖实质上是通过母体细胞有丝分裂产生子代新个体,后代一般不发生遗传重组,在遗传组成上和亲本是一致的。
不同植物类群,有不同的繁殖方式。低等植物通过孢子(无性孢子)或植物体碎片和裂片形成新个体。有些苔藓植物表面可以产生一种特殊器官——胞芽杯,由它长出绿色胞芽。胞芽成熟后从植物体上脱落,遇到适当条件便可长成新的配子体。
种子植物的茎段,是多数植物繁殖的有效器官。例如,草莓属的匍匐茎,即一种细长而沿着地表生成的茎,是从莲座状叶腋中长出,它的每个节都可以长出新的植株。用这种方式繁殖的还有蛇莓、狗芽根、白三叶草、筋骨草和虎耳草等。许多草本多年生植物可通过变态的茎繁殖,如鳞茎、球茎、块茎和根状茎,这些变态茎具有贮藏食物的功能,也是营养繁殖的器官。鳞茎实际上是短而膨大的竖立苗端,肉质叶鳞包围其生长点和花原基。由叶鳞腋间产生小鳞茎,最终脱离母鳞茎形成新植株。这种繁殖方式见于洋葱、水仙、郁金香、风信子、百合、大蒜和贝母等。有的百合叶腋可以长出零余子,即小鳞茎,又叫珠芽,它脱离母体
植物营养繁殖
植物营养繁殖
后可以长成一个新植株。唐菖蒲、藏红花和小苍兰贝的茎是球茎。唐菖蒲球茎上有4个芽原基,这些芽原基在适当条件下可以发育形成新球茎,以后老球茎开花后死亡。在每个新球茎周围,又可长出一些大小不同的小球茎,当他们生长1~2年以后也可达到开花阶段。块茎为肉质地下茎缩短膨大的产物,把具芽眼的马铃薯块茎切成小块栽培时,从芽眼可长出苗,再由苗端下部长出不定根。根状茎是地下水平生长的主茎,具节和节间,叶、花轴和不定根等可从节上发生。如鸢尾、美人蕉、竹子和有毒杂草、阿拉伯高粱等都有根状茎。许多重要经济植物如香蕉、姜、蕨类和某些禾本科植物也是靠根状茎繁殖的。
根是营养繁殖的另一种重要器官。例如:玫瑰、杨树、覆盆子和悬钩子等植物的水平根系上可产生不定芽(根出条),并可以陆续发育出新植株。每个带新根的苗都可移植成株。块根为膨大肉质的变态地下根,如果把白薯可食部分的块根放在苗床上,可长出不定芽,由不定芽茎部长出不定根,种植后由不定根又可膨大形成新的块根。
叶和芽也能繁殖。如落地生根的肉质叶缘每一缺刻都能产生“胚”,这种胚发育到一定程度,小苗就可落地生根,并发育为独立的新植株。过山蕨和鞭叶铁线蕨的叶轴顶端尖细,并延伸成鞭状,着地后即可生根,长出新的植株。浮萍和凤眼蓝等水生植物还可由叶子茎部的侧芽产生新植株。龙舌兰在开花死后,新植株可由老叶的腋芽产生。
著名的例子有伊乐藻(只存在一个性别的雌雄异株的种)、水剑叶(Stratiotes aloides)、黑藻等以及浮萍科的某些种,它们在北欧完全是营养繁殖,在别处却是正常的有性繁殖。假胎生现象是一种繁殖体发生在花内部而且代替了花的营养繁殖方式,在虎耳草属、龙舌兰属、葱属、蓼属以及禾本科的早熟禾属和羊茅属等属内很有名。但其中有些种在同一花序上兼有有性的和假胎生的花(如拳参和薤白)。
⑵无融合结籽
无融合结籽包括用无性方法产生胚胎和种子的任何类型,其特点是绕过减数分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色体数目和基因型与母株完全一样。大致有以下几种方式:①不定胚生殖。胚胎直接由作为二倍性孢子体母体组织的珠心或珠被产生,完全避开配子体阶段。以柑橘属为最著称;还发生在冬青叶山麻杆、甜味大戟、齿叶金莲木、蒲桃、桃叶野扇花、橙黄仙人掌,以及玉簪属、葱属和绶草属等植物内;②无孢子生殖和双倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被营养细胞经过多次体细胞分裂而直接产生胚囊;后者是胚囊虽由大孢子母细胞产生,但产生过程中或则根本没有减数分裂,或则减数分裂大为变样,以致染色体不进行配对或减数。从形态学观点看,这两种无融合生殖方式仍有孢子体与配子体的世代交替,但因绕过减数分裂而使配子也是二倍性的;③假受精。通过授粉作用与花粉管发生使卵受雄配子的刺激后形成种子,但雄核绝不与卵融合,所以种子后代的基因型与母株相同。
无融合生殖按其在个体发生上的不同程度又可分为专性无融合和兼性无融合两大类。前者是指整个植株完全是无融合生殖的(如大蒜);后者是指同一植株上既有无融合生殖又有有性生殖(如薤白和拳参)。由于兼性无融合的有性过程能产生一系列新的无性系,从而在新、老无性系之间形成一种异常复杂的关系:虽有稳定的性状区别,但这种区别非常微小,以致很难作为分种的依据。再有,因无融合生殖常与种间杂交和多倍化现象密切相关,使变异式样更为复杂,形成被称为“无融合复合种”的,分类学上十分困难的类群,如还阳参属、早熟禾属、委陵菜属、悬钩子属、银胶菊属、蒲公英属和山柳菊属等。

经济利用

人类的大部分食物和营养来源于被子植物,不是直接地通过农作物或园艺作物如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等,就是间接地为牧场提供牲畜所需的饲料。被子植物还提供建筑、造纸、纺织和塑料制品、油料、纤维、食糖、香料、虫蜡、医药、树脂、鞣酸、麻醉剂、饮料等多得不可计数的原材料。此外,世界上大约有25亿人口从木材和煤炭来获得能源。
被子植物由于它们在种和个体数量上的优势而在覆盖陆地的植物组成中起着主要的作用,形成了作为自然环境景观的大部分植被,并且提供了为大多数陆生动物的生存所需的生境。在生态学上,被子植物对人类的重要意义在于营造防风林和栽种覆盖植物以防止水土流失和海水侵蚀陆地。但人类不仅仅利用自然所赋予的植物,而且还通过植物栽培来改善他们的生活环境,而被子植物在这方面提供了建筑庭园、公园、运动场地、街道绿化、住宅装饰等娱乐和消遣所需的大部分材料。
被子植物在发展人类的文化意识方面起着重要的作用,在宗教和礼仪上占有重要的地位,而且为全世界各族人民的文化提供了大量的象征。茎、叶和花的形状和样式曾被广泛地用作世界上许多地方的艺术、建筑和图案设计的原型。
据估计在农业、林业、果树和蔬菜栽培和生药学上有用的种最少在6000个以上。其中有些在世界贸易中有用,有些则严格说来具有地方性的价值,如那些纯粹属于生产地方性的食物、药物和其他与民间日常生活有关者。此外,还有比这多一倍的种是纯粹的观赏园艺植物。